FOTOSÍNTESIS: LA REACCIÓN FUNDAMENTAL DE CAPTACIÓN
DE ENERGÍA DEL MUNDO VIVO
En el fotosistema I, la molécula de clorofila a
tiene su máxima absorción a 700 nm y se denomina
pigmento 700 (P700). En el fotosistema II, la clorofila
a central absorbe óptimamente a 680 nm y, por tanto, se llama pigmento P680.
Es probable que el fotosistema II, el cual participa en la fotofosforilación acíclica, haya evolucionado mucho después de que el fotosistema I quedó
establecido. En el fotosistema I se realizan por Igual
las fotofosforilaciones cíclica y acfclica.
6.5
de la fotosíntesis (Fig. 6.7) es distinto del espectro de absorción de la clorofila a si este pigmento debe ser excitado para iniciar el proceso
fotosintético?
¿En qué se diferencia la fotofosforilación cíclica de
la fotofosforilación acíclica?
En la fotofosforilación cíclica, en la cual participa el
fotosistema I, un electrón del P700 es excitado a un
nivel superior de energía y se adhiere a una enzima
receptora especializada (FeS), como se muestra en
la figura 6.1. Enseguida, ese electrón desciende a
través de un gradiente de energía que incluye una
serie de portadores redox y que lo conduce, en última instancia, a su estado original. Aunque cada paso es exergónlco y hay liberación de energía libre, la
célula emplea sólo uno de los pasos [de la plastoquinona (PQ) al citocromo f] pata la producción de
ATP. Dado que en este proceso se completa un ciclo, es adecuado llamarlo fotofosforilación cíclica.
Quizá representa el mecanismo más antiguo de
almacenamiento, dentro del ATP, de la energía lumínica capturada.
En la fotofosforilación acíclica también un electrón excitado del P700 se eleva a un nivel energético
superior y es atrapado por el FeS. Pero después de
ser transferido a la ferredoxina (Fd), el electrón, con
la mayor parte de su energía aún intacta, pasa al
NADP+ y forma NADP reducido. En última instancia,
el P700 recupera el electrón perdido cuando se
lo regresa el segundo fenómeno lumínico, en el cual
se energiza una molécula de P680 cuyos electrones
excitados pasan primero a la Q aceptara y luego, a
través de un gradiente de energía, al Ρ700. ¿Pero
qué sucede ahora con la deficiencia de electrones
del P680? La absorción de luz por el P680 está asociada con el rompimiento de H¡O, efectuado por un
complejo enzimático denominado Ζ y durante el cual
+
se forman 1/2 O2, 2 e- y 2 H . Los electrones liberados restablecen la condición original del P680, los
iones H* son transferidos con el NADP para efectuar
la reducción del CO2 durante la fase oscura y el O2
se libera en forma de gas. Debido a que el diagrama
de la trayectoria total de la fosforilación acíclica tiene
forma de Z, en algunas publicaciones esta vía se denomina vía Z.
6.6
83
El espectro de acción es una gráfica en la cual
se muestra la eficiencia de la actividad fotosintética en las diversas longitudes de onda de la
lu¿; Un espectro de absorción es la gráfica que
muestra el grado en que las distintas longitudes
de onda de la luz son absorbidas por una sustancia determinada. ¿Por qué el espectro de acción
Si la clorofila a fuese el único pigmento que participara en la captura de electrones, el espectro de acción
debería coincidir con la absorción efectiva de luz (espectro de absorción) por dicho pigmento. Sin embargo, en cada fotosistema hay una variedad de
pigmentos secundarios que abren la posibilidad
de que ocurra fotosíntesis, incluso cuando la clorofila
a no absorbe directamente la luz. Otras clorofilas, al
igual que los pigmentos carotenoides, pueden absorber luz conforme a sus espectros de absorción y
transmitir la energía adquirida, a lo largo de una cadena de pigmentos del fotosistema, hasta la clorofila
a del centro de reacción. Esta es la razón por la que
incluso las luces cuyas longitudes de onda corresponden al amarillo y al verde pueden servir para la
fotosíntesis a pesar de que son mucho menos eficaces que las luces roja o azul.
6.7 Se calcula que, de la luz total que incide sobre un
maizal, sólo el 0.1% puede usarse para la fotosíntesis. ¿A qué se debe esto?
La mayor parte de la luz no es utilizable debido a los
aspectos geométricos de las superficies vegetales
expuestas. Cuando la luz incide sobre la planta existen tres alternativas: 1) La luz atraviesa las células,
sobre todo en el caso de las algas que son unicelulares o cuyas células están dispuestas en capas muy
delgadas. Esta luz se denomina luz transmitida;