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84 BIOLOGÍA cuando la clorofila a se encuentra en solución, la luz transmitida que la atraviesa se ve de color verde. Esto sugiere que la luz verde es una longitud de onda inútil para la fotosíntesis, ya que no es absorbida. 2) La luz incide en la superficie y rebota como luz reflejada. La luz reflejada por una superficie vegetal que contiene cloroplastos o por una solución de clorofila a, también es de color verde. 3) La luz es absorbida y excita electrones que pasan a niveles de energía superiores. Si se cumplen todas las condiciones necesarias para la actividad fotosintética, la luz absorbida por los fotosistemas sirve para efectuar trabajo útil dentro de la planta. Por otra parte, cuando los fotosistemas de la planta capturan más luz de la que puede utilizarse en las vías fotosintéticas, parte de la energía lumínica se pierde en forma de calor, pero el resto se reemite al exterior en una longitud de onda más larga (de menos energía). Esta reemisión de luz se llama fluorescencia. Por lo regular, la fluorescencia de las soluciones de clorofila se ve como luz roja. 6.8 6.10 A principios del presente siglo, los anatomistas vegetales se percataron de que las plantas con semilla originarias de climas cálidos y secos tenían, en vez de mesofilo en palizada, un anillo de células del mesofilo alrededor de las células de la vaina de los haces vasculares. La disposición de tales células semeja una corona, de modo que se dio el nombre de Kranz (corona, en alemán) a esa estructura (Fig. 6.4). Este anillo de células Kranz exhibe un alto nivel de actividad C4. ¿Cuál cree el lector que sea la función de la estructura Kranz? En condiciones de alta temperatura y cuando hay riesgo de sufrir pérdida de agua, los estomas de las plantas desertícolas permanecen cerrados durante largos periodos. Conforme el CO2 se agota debido a la fotosíntesis, sus concentraciones en el Interior de la hoja descienden al mismo tiempo que se elevan las concentraciones de O2. (El O2 es un producto de desecho de la fotosíntesis.) Esta situación promueve el consumo antieconómíco de RuBP por fotorrespiración, proceso que equivale literalmente a reliberar sin ganancia el CO2. Sin embargo, las células del mesofilo que rodean a los haces vasculares se caracterizan por realizar la fotosíntesis C4. Es decir, pueden fijar el CO2 y formar un intermediario C4. Más tarde, el intermediario C4 que se sintetiza en las células del mesofilo pasa a las células de la vaina vascular, donde cede su CO2 al ciclo de Calvin-Benson que ahí opera. La anatomía tipo Kranz optimiza el contacto entre las células del mesofilo y las de la vaina vascular y, por tanto, incrementa al máximo el bombeo de CO2 hacia las células de los haces vasculares, de modo que la fotosíntesis prosigue hasta en las condiciones adversas de un ambiente cálido y árido. Se trata, en esencia, de un mecanismo estructural que, por segregación del paso de captura de CO2 respecto al proceso de síntesis de carbohidratos, mantiene la eficiencia fotosintética de la planta. El maíz, que a pesar de crecer en climas templados tuvo como ancestros plantas desertícolas, posee anatomía tipo Kranz; lo mismo ocurre con la caña de azúcar y con esa perenne plaga de los prados: la grama. ¿En qué se parecen a la glucólisis las reacciones del ciclo de Calvin-Benson? Ambas vías ocurren en el espacio no membranoso de un organelo. En el caso de la glucólisis, las enzimas son solubles y están asociadas con el citoplasma en vez de estar dispuestas a lo largo de una estructura membranosa. En el ciclo de Calvin-Benson las enzimas también son solubles y se encuentran en el estroma no estructurado del cloroplasto. En ambos procesos, un equilibrio entre el PGA y el PGAL es la clave de las tasas relativas. En cada proceso ocurren pasos similares, aunque con una marcada diferencia en el sentido de la reacción. 6.9 A principios de la década de 1940, Samuel Rubín y Martin Kamen pusieron a disposición de la co munidad científica un isótopo radiactivo del carbo 14 no ( C). ¿Cómo supone el lector que Calvin y Benson pudieron dilucidar los pasos de la fase os cura mediante esa herramienta de investigación? Calvin y sus colaboradores usaron este isótopo para marcar el carbono del CO2 que estaban estudiando. Al detener la reacción fotosintética en diversos momentos y determinar cuáles metabolitos contenían el 14 C, pudieron rastrear los intermediarlos formados durante la fase oscura. Si paraban el proceso segundos después de haber introducido el "CO2, sólo los primeros compuestos del ciclo estaban marcados 14 con el C. Pero si aguardaban un tiempo apreciable, la variedad de sustancias marcadas era mayor. Así descubrieron que el PGA es uno de los primeros intermediarios, pero también que el primer producto estable de la reacción, que se acumulaba con el tiempo, era el PGAL. Aunque muchos de los pasos Intermedios ya fueron dilucidados, aún no se sabe con certeza cuál es el compuesto de seis carbonos resultante de la unión del CO2 y el RuBP. 6.11 Compare la ultraestructura y el funcionamiento del cloroplasto con los de la mitocondria. En muchos aspectos, los fenómenos químicos asociados con la ultraestructura de las mitocondrias son paralelos a los que ocurren dentro del cloroplasto: ambos organelos poseen membrana doble; tienen una cadena de transporte de electrones asociada con la membrana, en la cual están embebidos pigmentos como los citocromos; y cuentan con un complejo aparato quimiosmótico para la formación de un + gradiente electroquímico de iones H entre dos compartimientos del organelo. El movimiento subsecuente de los iones H· a través de un complejo