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6.2
BIOLOGÍA
¿Cuál es la historia del avance de nuestro conocimiento acerca del proceso fotosintético?
En 1771, Joseph Priestley, pastor inglés a quien se
otorga el crédito de haber descubierto el oxígeno, demostró que en pocos días una planta verde podía
"sanar" el aire que había sido "dañado" por una vela
encendida. Sin percatarse de ello, Priestley había demostrado que las plantas verdes producen O2 durante la fotosíntesis y que ese desprendimiento de O2
contrarresta el consumo respiratorio de este gas
dentro del mundo vivo.
En 1779, Jan Ingenhousz publicó sus investigaciones, con las cuales demostraba que la luz del
Sol es necesaria para el desprendimiento de oxígeno
durante la fotosíntesis y que este proceso ocurre solamente en las partes verdes de la planta. En 1804,
el científico suizo Nicholas Theodore de Saussure
demostró que el agua es indispensable para que las
plantas verdes produzcan azúcar.
Más tarde, en el siglo xix, James Clerk Maxwell
propuso el modelo ondulatorio de la luz, lo que llevó
a la conclusión de que la energía usada en la fotosíntesis proviene de la luz visible absorbida.
Durante la primera década del presente siglo,
F. F. Blackman demostró que la fotosíntesis es un
proceso doble. La primera serie de reacciones (fase
lumínica) depende de la luz pero es independiente
de la temperatura, mientras que la segunda secuencia (fase oscura) no requiere luz pero depende notablemente de la temperatura.
Durante la década de 1930, C. B. van Niel
efectuó experimentos que sugirieron que el oxígeno
desprendido durante la fotosíntesis proviene del
agua y no del dióxido de carbono, como se había
creído hasta entonces (Prob. 6.3).
En la década de 1940 se utilizó un isótopo ra14
diactivo especial del carbono, el C, para rastrear el
destino del CO2 marcado con dicho isótopo. A finales
de esa década, Melvin Calvin y su grupo utilizaron
"C para dilucidar los mecanismos asociados con la
conversión de CO2 en carbohidratos: una vía denominada actualmente ciclo de Calvin-Benson.
Las investigaciones contemporáneas están
centradas en la naturaleza de los portadores que
participan en la fotofosforilación acíclica, en la relación entre el gradiente protónico dentro de los compartimientos del cloroplasto y la formación de ATP y
en la ultraestructura exacta del aparato de la membrana tilacoidea.
6.3 Algunas bacterias degradan H 2 S en vez de H 2 O
durante la fotosíntesis, de modo que despiden
azufre. Fue durante sus investigaciones acerca de
estas bacterias cuando van Niel se percató de que
el oxígeno desprendido por las plantas superiores
durante la fotosíntesis proviene del agua. En opinión del lector, ¿qué razonamiento condujo a van
Niel a esa conclusión?
Antes de que van Niel propusiera su teoría en la década de 1930, los.fisiólogos vegetales pensaban que
el oxigeno desprendido era el del CO 2, mientras
que el carbono de este compuesto se unía al agua
para formar un carbohidrato. Con base en sus estudios sobre las bacterias, van Niel puso en tela de Juicio tal interpretación y propuso la siguiente ecuación:
Como puede verse, el S2 desprendido proviene de la
molécula de HjS. Puesto que en las plantas superiores el H2O tomó el lugar del H2S, resulta lógico suponer que el O2 proviene de la molécula de H2O y no
del CO2. En la misma vena, dado que no hay oxígeno en el H2S, el oxígeno incorporado en los carbohidratos de las bacterias debe provenir del CO2; por
ende, lo más probable es que también en las plantas
superiores provenga del CO2. Con esa base teórica,
van Niel supuso que una variedad de compuestos similares al H2O y al H2S pueden aportar los hidrógenos necesarios para la reducción del CO2. Entonces,
la ecuación general de la fotosíntesis podría ser:
En todas las plantas superiores, el agua es la fuente
+
de los equivalentes reductores (electrones y H ) para
el CO2, mientras que su oxígeno se libera.
La proliferación de los organismos fotoslntóticos hace más de 2000 millones de años dio por resultado la revolución del oxígeno; es decir, la
aparición de grandes cantidades de oxígeno libre en
la atmósfera. Aunque el oxígeno es tóxico para
muchos organismos, su presencia favoreció el desarrollo de las vías aeróbicas entre los oportunistas sobrevivientes, las cuales permitieron a estos obtener
mucha más energía a partir de la degradación de las
moléculas combustibles orgánicas.
6.4 Enumere las características básicas de un fotosistema y explique en qué se diferencia el fotosistema I del fotosistema II.
Ambos fotosistemas están integrados por conjuntos
de pigmentos íntimamente asociados con la membrana tilacoidea. Cada fotosistema contiene hasta
400 macromoléculas formadas por clorofila a, clorofila
b y pigmentos carotenoides. En ciertas algas se
encuentran otros tipos de clorofila. El centro efectivo
de reacción de ambos fotosistemas es una molécula de clorofila a, la cual puede ser excitada al
absorber un fotón de longitud de onda adecuada.
Las muchas moléculas pigmentarias que rodean
al sitio reactivo funcionan a modo de antenas en la
absorción de la luz y transmiten la energía del fotón a
la clorofila a del centro de reacción. Luego, un electrón de esta última pasa a un nivel de energía superior y se adhiere a una molécula aceptara. Esto hace
que la clorofila a del centro activo tenga un electrón
de menos. Lo que acontece a partir de ese momento
se estudia en el siguiente problema resuelto.