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BIOLOGÍA
reducidas al compuesto energético fosfogliceraldehído
(PGAL), propiamente un azúcar, el cual es el primer producto final estable de la fotosíntesis.
EJEMPLO 2 En la glucólisis, uno de los pasos críticos es
la oxidación del PGAL a ácido difosfoglicérico, en que el
NAD* funciona como aceptor de electrones. En la fotosíntesis, que es en esencia una inversión de la degradación de
carbohidratos representada por la glucólisis, el PGA se
reduce a PGAL y el NADPH actúa como donador de electrones. En muchas síntesis reductivas, la coenzima participante
es el NADPH, mientras que en las reacciones degradantes
para + liberación de energía la coenzima activa suele ser el
la
NAD . Por consiguiente, la razón aritmética entre el PGAL y
el PGA debe ser una medida crucial del balance entre la síntesis y la degradación en la célula.
cataliza la oxidación del RuBP, primero a ácido glicólico y
luego a CO2 en los peroxisomas. Esta degradación oxidativa de un intermediario vital de la fase oscura se denomina fotorresplraclón. A pesar de que mediante una
compleja serie de reacciones la célula puede recuperar
buena parte del CO2 en vez de perderlo, todo parece indicar que la fotorrespiración es un proceso muy poco eficiente. No tiene ninguna utilidad —al menos conocida—
para la planta, pero sí reduce el rendimiento de muchos
cultivos alimenticios del ser humano. La fotorrespiración
ocurre durante los días muy calurosos, soleados y secos,
cuando los estomas se cierran para impedir la pérdida de
agua y se acumula O2 en el interior de las hojas. La fotorrespiración abate las concentraciones de O2, pero sin
beneficio para la planta. La fotorrespiración es inhibida
por la vía C4.
De cada seis moléculas de PGAL producidas, cinco
se usarán para formar RuBP nuevo, lo cual significa que
hay una continua fijación de CO2 para su conversión indirecta en PGAL. Aunque la molécula de PGAL restante
también puede convertirse en glucosa por invers ión de la
vía glücolítica usual, lo que sucede es que no se almacena como tal en la célula. Más bien se convierte en un d¡sacárido como la sacarosa o, lo que es todavía más
común, se acumula en forma de almidón en el sitio de
actividad fotosintética. La célula vegetal también puede
transformar el PGAL en los lípidos y las proteínas que
necesita.
6.4
FOTORRESPI RACIÓN
La enzima que incorpora CO2 al RuBP durante los primeros pasos de la fase oscura se denomina carboxilasa
del bifosfato de ribulosa. En condiciones de baja concentración de CO2 y alta concentración de O2, esta enzima se une al O2 (en vez de al CO2) y de esa manera
Fig. 6.3
6.5
VÍA C4
La vía C«, delineada claramente por M. D. Hatch y C. R.
Slack, es una alternativa que sustituye al ciclo de CalvinBenson de la fase oscura. Este proceso, denominado vía
de Hatch-Slackde la fotosíntesis C« (Fig. 6.3), se basa en
la formación de un compuesto ácido de cuatro carbonos,
el ácido oxaloacético, por unión de CO2 al ácido fosfoenolpirúvico (PEP) de tres carbonos. Al igual que la carboxilasa del RuBP cataliza la carboxilación (fijación de CO2)
del RuBP, una carboxilasa del PEP cataliza la incorporación de CO2 al PEP.
El ácido oxaloacético resultante de la unión del
PEP y el CO2 tiene varios destinos probables, aunque
generalmente es reducido a ácido mélico por acción del
NADPH. Esa reducción es paralela a la conversión
del PGA en PGAL durante el ciclo de Calvin-Benson. El
ácido málico va a parar en las células que rodean a los
elementos vasculares de diversas plantas: las células de
la vaina de los haces vasculares. Dichas células son