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50 BIOLOGÍA En casi todas las células animales existe una capa de carbohidratos situada fuera de la membrana plasmática, pero no hay una capa separable. Dicha cubierta, conocida como glicocáliz, está íntimamente asociada con la membrana. Por lo común, los propios carbohidratos son cadenas cortas que se enlazan de modo covalente con los lípidos o con las proteínas de la membrana para producir una delgada cubierta celular aterciopelada. El glicocáliz contiene receptores para diversas sustancias con las que la célula puede interactuar. En los seres humanos, los tipos sanguíneos se basan en las propiedades antigénicas del glicocáliz de los glóbulos rojos. En muchas células, los sitios que permiten que el sistema inmune del organismo las identifique como "propias" o "extrafías" también se localizan en el glicocáliz. Así, al considerar la posibilidad de que un tejido υ órgano trasplantados sean rechazados, el punto clave son las glicoproteínas formadas en el glicocáliz. En conjunto, las principales glicoproteínas de ese tipo se denominan antígenos principales de hlstocompatibilidad, los cuales son codificados por un grupo de genes denominado complejo principal de histocompatibilldad o CPH (también MHC, del inglés major histocompatibility complex). En muchas células hay estructuras especiales que las mantienen firmemente unidas entre sí. Dichas estructuras, que por lo regular están asociadas al tejido epitelial, son las uniones Intercelulares firmes, en las que prácticamente no hay espacio intercelular, y los desmosomas, en los que sí es posible distinguir un espacio estrecho muy estratificado. Dichas estructuras también intervienen en el transporte de materiales de una célula a otra. Las células animales que participan en la absorción, por ejemplo las que recubren el intestino, a menudo poseen filamentos que se prolongan a partir de la membrana plasmática. Estos filamentos, en los que abundan los carbohidratos, se denominan microvellosldades. Su función es Incrementar el área superficial de absorción de la célula y, además, pueden contener enzimas que intervienen en la digestión. Otro tipo de cubierta extracelular está formada por las capas de polisacáridos que envuelven a los óvulos de muchas especies de vertebrados e invertebrados. Estas cubiertas, que casi siempre se adhieren al óvulo al pasar éste a lo largo del apa rato reproductor, deben ser penetradas por el espermatozoide en el momento de la fecundación. Las enzimas vinculadas con el acrosoma presente en la cabeza de ia mayoría de los espermatozoides les ayudan a llevar a cabo esa tarea. En muchos protistas se observa una película sumamente elástica que yace sobre la membrana plasmática, pero hasta el momento no se ha aclarado la función de esta estructura. La película de Euglena está formada por bandas flexibles de proteína. hidrofóbicos, los cuales permiten la máxima interacción entre estas proteínas y su medio circundante; por otra parte, las proteínas extrínsecas tienen abundantes grupos hidrofílicos, los que promueven la interacción con el agua circundante y con los iones que contenga. En muchos casos, proteínas individuales asociadas con la membrana se tuercen y pliegan de tal manera que sus segmentos hidrofóbicos permanecen embebidos en la matriz lipídica, en tanto que sus porciones cargadas o hidrofílicas asoman en la superficie, penetrando en el medio acuoso que las rodea. Dentro de la membrana, las proteínas individuales pueden interactuar para formar unidades complejas; por ejemplo, un canal o poro. El enlace de proteínas dentro de la membrana puede dar cierta estabilidad al ordenamiento proteínico, condición necesaria para garantizar la continuidad funcional de la membrana. La capa fosfolipídica fluida tiene cierta libertad de movimiento en sentido paralelo al plano de la membrana, ya que en general las moléculas lipídicas se mantienen unidas gracias a la acción de fuerzas débiles y no a enlaces covalentes. No obstante, tanto el colesterol como las proteínas intrínsecas pueden Inhibir dicho movimiento dentro de la membrana e imponer cierto grado de rigidez. Aunque estudios recientes de microscopía electrónica parecen confirmar las predicciones del modelo del mosaico fluido, la hipótesis de la membrana unitaria ha sido de gran utilidad para orientar los estudios acerca de la membrana, por esta razón no debe ser considerada como un paso en falso en nuestra comprensión, cada vez mayor, de la estructura de la membrana. El propio modelo del mosaico fluido puede llegar a ser sustituido por otro concepto más acertado en un futuro próximo. 4.6 ¿Las membranas plasmáticas son los límites más externos de todas las células? No, en muchas células la membrana plasmática se encuentra encerrada en una cubierta externa de materia inanimada que le confiere cierta rigidez. Esta cubierta rígida, aunque no afecta la permeabilidad de la membrana, proporciona considerable protección a la célula, especialmente en soluciones diluidas en las que ésta podría absorber agua e hincharse. Se le conoce como pared celular y se observa en las células vegetales, las hifas de los hongos y las bacterias. En todas las células de las plantas la pared está formada por celulosa (Cap. 3). Esta última es el principal componente de la madera y de otros productos vegetales comercialmente útiles. En los hongos la pared es de quitina, un carbohidrato complejo rico en azúcares aminados. Las paredes celulares bacterianas también están integradas por carbohidratos complejos, aunque existe una variación considerable en la constitución química de estas cadenas mixtas de polisacáridos y aminoácidos en las diferentes cepas bacterianas. 4.7 Se cree que un sistema ininterrumpido de canales membranosos comunica al núcleo con la mem-