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388 BIOLOGÍA Cada esporangio del cono femenino está rodeado por un integumento que presenta un micróplio (orificio muy pequeño) en uno de sus extremos (Fig. 31.3). Dentro del esporangio se forman cuatro megasporas haploides, tres de las cuales se degeneran. Luego de una serie de divisiones mitóticas, las cuatro megasporas dan lugar al gametofito femenino, una masa pluricelular haploide denominada megagametofito. Poco después, este gametofito femenino produce varios arquegonios en su extremo micropilar. Cada uno de ellos se convierte en una célula ovular. El conjunto total formado por el integumento, el esporangio y el megagametofito recibe el nombre de óvulo. Cuando un grano de polen entra en el micrópilo femenino y hace contacto con el esporangio forma un tubo polínico que penetra en este último. Los dos núcleos del polen ingresan en el tubo y el núcleo generativo se divide. (La célula del tubo se relaciona con la formación del tubo polínico y no se divide.) Uno de los núcleos resultantes vuelve a dividirse y produce dos células espermáticas móviles. Cuando el tubo polínico llega al arquegonio, una de esas células espermáticas fecunda al óvulo. El cigoto se convierte en embrión dentro del megagametofito, el cual permanece en el esporangio. Finalmente, el óvulo es expulsado en forma de semilla (integrada por una cubierta derivada del integumento, el material alimenticio aportado por el megagametofito y, por último, el embrión). ANGIOSPERMAS Los más prósperos y comunes de todos los vegetales son las plantas con flor (anglospermas), cuyas semillas se forman dentro de un "vaso" (ovario). Surgieron hace más de 100 millones de años durante el periodo Cretácico de la era Mesozoica y se convirtieron en las plantas terrestres dominantes al llegar la era Cenozoica o moderna. En tanto que las estructuras reproductivas de las gimnospermas son conos en cuyas escamas expuestas están los óvulos o futuras semillas, las estructuras reproductivas de las angiospermas son flores que encierran por completo a las futuras semillas. Las subsecciones longitudinales del pistilo (la estructura más interna de la flor y en la cual están encerradas las estructuras reproductivas femeninas) se denominan carpelos. Estos surgieron probablemente como un repliegue de esporofitas que dio origen al ovario, al estilo y al estigma (Cap. 11). Existen cerca de 175 000 especies de angiospermas. Las que son polinizadas por insectos suelen tener pétalos grandes vivamente coloreados y en general emiten alguna fragancia. Las angiospermas han tenido un éxito notable en todos los hábitat terrestres y lacustres (lagos y lagunas), mas cuentan con muy pocos representantes marinos. A pesar de que casi todas son autotróficas, algunas no poseen clorofila y viven como saprofitas. Unas cuantas especies se convirtieron en parásitos. Las angiospermas que sólo viven una temporada se denominan anuales. Las que prosperan durante dos temporadas se llaman bienales; por ejemplo, la zanahoria. Las perennes son plantas que viven varios años. 31.4 IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LAS PLANTAS Las plantas son, al parecer, fuente inagotable de beneficios para el ser humano. A través de sus raíces, tallos, hojas e incluso flores, las 250 000 especies de angiospermas ofrecen alimento a casi todo el mundo animal. EJEMPLO S Entre las dicotiledóneas cabe señalar a la familia Rosaceae: rosas, fresas, cerezas y almendras. A esta familia pertenecen algunas de las frutas y plantas ornamentales más comunes. La alfalfa, el frijol, el trébol, los chícharos, etcétera constituyen la familia Legumlnosae. La fijación bacteriana de nitrógeno en las raíces de muchas de estas plantas las hace especialmente importantes para la agricultura. A esta familia pertenecen también muchas de las legumbres y los alimentos básicos que integran la principal línea agrícola de las naciones desarrolladas. Todos los cítricos son miembros de la familia Rutaceae. A la familia Cruciferae pertenecen la mostaza, la col, la coliflor y el brócoli. Por su parte, las calabazas, guajes, calabacitas, pepinos y melones constituyen la fami lia Cucurbitáceas. La familia más importante de monocotiledóneas es la Gramineae, que incluye los pastos y cuenta con más de 5000 especies. A esta familia pertenecen el bambú, el trigo, el maíz, la cebada y el fleo (un pasto forrajero). Este es el grupo más importante de plantas alimenticias. Otros ejemplos de monocotiledóneas son la pina (Bromellaceae) y el datilero (Palmales). Muchas angiospermas son herbáceas, es decir, plantas relativamente pequeñas y de tallo tierno. En su mayoría son anuales, aunque también las hay bienales e incluso perennes. Muchas medicinas provienen de las plantas. Por ejemplo, la quinina se obtiene de la corteza del cascarillo; la digital se extrae de la planta del mismo nombre. Aunque las fibras sintéticas son la materia prima más utilizada en la actualidad para la confección de telas, aún siguen usándose fibras naturales como el lino (familia Linaceae) y el algodón para la manufactura de ropa, cortinas, vestiduras para muebles, etc. Las aplicaciones decorativas de las plantas van desde enormes extensiones paisajistas, en las que se incluyen grandes conjuntos de árboles, flores y arbustos, hasta el sencillo arreglo que se pone en un florero. La madera tiene infinitas aplicaciones en la construcción de muebles y casas y es una fuente alternativa de energía incluso en países como Estados Unidos, donde el uso de leña ha resurgido a causa de la inestabilidad de los precios del petróleo. Sin embargo, en muchos países es la única fuente de energía (lo que ha