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EVOLUCIÓN: EL PROCESO 335 especies pueden permanecer aisladas debido a sus necesidades ecológicas. Por ejemplo, las distintas necesidades de humedad de los gusanos los separan en diferentes estratos subterráneos; las diferencias de la actividad reproductiva en el tiempo también separan a dos poblaciones que de otra manera podrían cruzarse entre sí: las especies diurnas tienen muy poca probabilidad de interactuar sexualmente con las especies nocturnas. La incompatibilidad de los órganos reproductivos también funciona como barrera. Aunque todos los perros pertenecen a una misma especie, un Gran Danés no se aparea fácilmente con un Chihuahueño. La poza génica común se mantiene porque cada una de estas razas puede cruzarse con una variedad intermedia —por ejemplo un terrier— y producir crías que comparten el linaje del Gran Danés y del Chihuahueño. Sin embargo, es posible que después de mucho tiempo las variedades caninas que existen hoy día evolucionen hasta convertirse en especies separadas, sin flujo génico entre ellas. A menudo sucede que el apareamiento se frustra desde su inicio debido a que tos miembros de especies ajenas no comparten los mismos rituales de cortejo. El apareamiento debe ir precedido por una serie de conductas rituales precisas, sobre todo en el caso de las aves y los mamíferos, de modo que si no se observan dichos rituales la mezcla de los genes queda imposibilitada efectivamente. En muchos casos, en los cuales llega a ocurrir la unión sexual entre especies diferentes, los gametos no se fusionan o bien el embrión no puede desarrollarse (es abortado). La incompatibilidad de los gametos es un eficaz obstáculo contra la desintegración de la línea divisoría entre las especies. Aun cuando llegue a haber fecundación entre individuos de distintas especies, los descendientes híbridos resultantes son estériles. Como podrá verse, las líneas divisorias que preservan la separación de las especies son realmente firmes. Si el aislamiento reproductivo mantiene la segregación de las especies, entonces resulta claro que el camino hacia la especiación debe incluir un suceso que aisle a un segmento de una especie de las demás poblaciones de dicha especie. Como se ha podido observar, en este estado de segregación reproductiva el grupo aislado desarrolla mutaciones y características recombinantes que no comparte con la especie original. Después de un tiempo suficiente de separación, la población segregada puede llegar a convertirse en una nueva especie que ya no participe de la misma poza génica. El tipo de especiación que ocurre cuando el grupo segregado se separa físicamente de la población original se denomina alopátrlca. Sin embargo, una subpoblación dentro del grupo original puede desarrollar características que lo van desvinculando de sus semejantes y así emprende el camino hacia la adquisición de una peculiaridad cada vez más distintiva sin tener que salir siquiera de su vecindario. Este fenómeno es la especiación simpátrica. Cuanto más reducido es el tamaño de la población pionera, particularmente en el caso alopátrico, más probabilidades existen de que llegue a formarse una especie aparte. Un tipo de especiación singularmente rápida ocurre cuando algún ancestro común se instala en un medio en el cual existe un gran número de diversas oportunidades y retos. Este proceso, llamado radiación adaptativa, es la generación de muchas especies a partir de un ancestro común. Archipiélagos como el de Hawaii ofrecen ejemplos de especies únicas en cada isla pero todas derivadas de algún ancestro migratorio. Las especies que se desarrollan en una isla pueden colonizar otra y convertirse en una especie distinta. Si este proceso (en el que generalmente participan pequeños grupos fundadores) continúa, se produce un rápido proceso de especiación ramificada. 25.8 LA MICROEVOLUCIÓN COMPARADA CON LA MACROEVOLUCIÓN Macroevoluclón se refiere a la creación de grupos taxonómicos situados por encima del nivel de las especies. Aunque en la macroevolución también operan muchos de los mismos mecanismos que participan en la especiación, los lapsos requeridos son mucho mayores. Gran parte de nuestro conocimiento sobre las amplias tendencias de la macroevolución proviene del registro fósil. Sin embargo, los cambios que conducen dentro de un grupo a modificaciones menos drásticas de una población o inclusive a la creación de nuevas especies (microevolución) pueden investigarse midiendo las frecuencias génicas en la población. Las patrones de selección que han sido identificados son: 1. La selección estabilizador, que actúa des proporcionadamente sobre los extremos de un espectro, hace que la población tienda a agruparse en un promedio a pesar de las constantes variaciones que se producen en cada generación 2. La selección direccional favorece un extremo del espectro, por lo que el valor promedio se mueve lentamente hacia el extremo favorecido 3. La selección diversificante (disociante) favorece a dos o más subtipos, de manera que la población tiende a evolucionar hacia diversos subgrupos o nuevas especies La selección diversificante puede operar tanto en la microevolución como en la macroevolución; por otra parte, la selección direccional es semejante al proceso macroevolutivo denominado cambio filético. Los patrones básicos de los extensos cambios macroevolutivos revelados por el registro fósil son: