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BIOLOGÍA
2. Que no haya cambios en las tasas de mutación
3. Que los apareamientos sean completamente al
azar, de modo que el éxito reproductivo sea
idéntico para todas las combinaciones alélicas.
4. Que no haya inmigración o emigración a gran
escala en cuanto a la poza reproductiva.
En poblaciones estables como éstas las frecuencias génicas obedecen a sencillas leyes de la probabilidad. Por ejemplo, si en una población el alelo A tiene una
frecuencia p, el alelo Β tiene una frecuencia q y no hay
otros alelos de ese gen, p + q = 1. En el capítulo 9 se vio
que la probabilidad de que dos eventos ocurran al mismo
tiempo es igual a la probabilidad de que ocurra el
primero multiplicada por la probabilidad de que ocurra
el segundo. La probabilidad de que el alelo A se presente
es igual a su frecuencia p; de la misma manera, la
probabilidad de que Β se presente es q. Así es que, en
una población dada, la frecuencia de individuos homocigóticos AA equivale a la probabilidad de que dos alelos A
estén en el cigoto al mismo tiempo, es decir, p x p = p2.
Por las mismas razones, la frecuencia de encontrar homocigotos BB es q2. Debido a que hay dos maneras de
que se forme el heterocigoto AB (el alelo A de la madre y
el alelo θ del padre o viceversa), la frecuencia de AB en
la población es de 2pq (en vez de pq simplemente). La
suma de las tres frecuencias genotípicas es = p2 + 2pq +
g2 = 1. Obsérvese que ésta es una expansión binomial
del término (p + qf. Si hubiera tres alelos en la población,
las frecuencias de cada genotipo podrían ser determinadas mediante la expansión trinomial (p + q+ r)2, donde
r es la frecuencia del alelo C.
EJEMPLO 2 Si se tiene una población en equilibrio de
Hardy-Weinberg con sólo dos alelos de un gen específico,
para calcular la frecuencia del alelo Β basta saber que el alelo
A tiene una frecuencia ρ = 0.3. Dado que ρ + q = 1, sabemos que q = 1 - ρ = 0.7. Además podemos determinar las
frecuencias de los diversos genotipos de la manera siguiente:
25.3 SELECCIÓN NATURAL:
UNA SÍNTESIS MODERNA
El eslabón más débil de la teoría de Darwin sobre la selección natural era su desconocimiento del mecanismo
de la herencia. Sin una consideración adecuada de las
leyes de la genética, Darwin no pudo explicar las variaciones que aparecen como excepciones de la regla "de
tal palo, tal astilla", aun cuando esas variaciones eran
fundamentales para su teoría.
En 1901 se descubrieron tas aspectos principales
de la genética mendeliana. En las siguientes cuatro décadas coincidieron el esclarecimiento de la genética clásica
y el desarrollo de la genética de las poblaciones como
una disciplina aparte. Entre quienes contribuyeron de manera significativa a la comprensión de la naturaleza del
flujo génico en las poblaciones en edad reproductiva se
encuentran Sewall Wright, Ernst Mayr, Theodor Dobzhansky y L. C. Dunn. El enriquecimiento de la teoría darwiniana gracias a las perspectivas abiertas por la
genética de las poblaciones y por tas hallazgos paleontológicos y biogeográficos llegó a constituir lo que Julián
Huxley llamó la síntesis moderna de la evolución. En
esencia, esta moderna síntesis (neodarwinismo) representa la aceptación de que es en las poblaciones donde
repercuten los cambios graduales que sufren los individuos al actuar sobre ellos la selección natural.
EJEMPLO 3 La anemia drepanocítica surgió en una población humana de África como una mutación recesiva de un
solo gen. Al principio era relativamente rara en dicha población. Sin embargo, los individuos heterocigóticos portadores
del alelo del glóbulo rojo falciforme son relativamente inmunes al paludismo, ya que sus eritrocitos ligeramente deformados no albergan bien al parásito del paludismo; por tanto,
la frecuencia de ese alelo aumentó en la población hasta llegar a su proporción actual. El elemento clave en la propagación de este o cualquier otro alelo es el incremento del
potencial reproductivo. La grave anemia que padecen los
individuos portadores de dos coplas del alelo mutante limita
la propagación del alelo, de modo que en los cambios evolutivos el potencial reproductivo es igualmente afectado por influencias negativas y positivas.
25.4 EQUILIBRIO DE PUNTO
Ya que las frecuencias alélicas tienden a permanecer constantes de una generación a otra, cualquier desviación respecto a esa constancia indica que hay
presiones de selección natural sobre la población.
Desde Darwin hasta la generación actual, los estudiosos de la evolución han reconocido la comparativa rareza de las formas de transición o de eslabonamiento
en el registro fósil entre unas especies y otras o entre
grupos importantes como los reptiles y las aves. Si todas
las poblaciones experimentan cambios paulatinos an su