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EVOLUCIÓN: EL PROCESO apto sea, lo que no se reproduzca no estará representado en las futuras generaciones. De esta manera, la aptitud sólo puede ser valorada en retrospectiva, una vez considerado el éxito reproductivo. La influencia más poderosa en la consolidación de las especulaciones de Darwin sobre la evolución fueron ias meticulosas observaciones que realizó durante su viaje en el Beagle. Debido a su propensión a marearse, Darwin agradecía cada oportunidad de permanecer en tierra, donde se dedicaba a estudiar tanto las formas existentes como los fósiles de eras antiguas. Lo que le impresionó singularmente fueron las variedades de aves y reptiles que encontró en las Islas Galápagos y sus relaciones con grupos similares de la tierra firme de Ecuador. También se percató de que la presencia de fósiles marinos a grandes altitudes en la cordillera de los Andes era incongruente con la idea de que existen especies estáticas en un ambiente uniforme. Darwin tuvo oportunidad de volver a visitar muchos lugares, en especial de las costas de Sudamérica, lo cual le permitió estudiar la vida animal y vegetal durante largos periodos. También observó que a pesar de la gran fecundidad de la naturaleza, en realidad ocurren cambios mínimos en el número de individuos de cada población de una generación a otra; esta eliminación de los excedentes de la naturaleza le ayudó a darse cuenta de que existe un proceso de selección natural. Un amigo de Darwin, el geólogo Charles Lyell, había escrito un libro (Los principios de la Geología) cuya tesis principal era que las fuerzas naturales que actúan en el presente son las mismas que obraron sobre la tierra en un pasado remoto. Esta continuidad de las fuerzas geológicas produce un medio en constante cambio; por ejemplo, glaciares que avanzan y se retraen, cadenas montañosas que surgen y se derrumban y ríos que erosionan la tierra por la que transcurren. Si las condiciones del medio estuvieron cambiando durante largos periodos, es razonable suponer que en circunstancias tan variadas bien pudieron haber existido diferentes tipos de vida. Darwin tuvo oportunidad de observar los cambios geológicos y pruebas fósiles de la existencia de diferentes formas de vida en diferentes ocasiones y diferentes medios. Poco después de su regreso a Inglaterra, Darwin se topó con un ensayo sobre las poblaciones escrito por un clérigo llamado Thomas R. Malthus. La tesis de ese trabaje sólidamente cimentado es que la población humana se incrementa a un ritmo mucho mayor que el de los recursos alimenticios necesarios para su subsistencia. En concreto, Maithus argumentaba que la población mundial humana tiende a aumentar en progresión geométrica (2, 4, 8, 16, 32, ..., 2rí¡, mientras que los recursos disponibles aumentan en forma aritmética (suma de un incremento constante; p. ej., 1, 2, 3, 4, 5, ..., n). En última instancia, la razón aritmética entre la gente y el alimento 331 y otros recursos alcanzaría proporciones tan inconcebibles que provocaría una caótica lucha por la subsistencia en los niveles más esenciales. Malthus sugería que la existencia de pestes, guerras, inundaciones y otros desastres similares servían para mantener la población en niveles proporcionales a los recursos disponibles. Malthus interpretaba estos hechos como una justificada intervención de la divina providencia, la cual imponía esas penurias a la humanidad para conservar el equilibrio. Sin embargo, para Darwin esto fue la simiente del concepto de sobreproducción de crías como causa de la lucha por la supervivencia. La posibilidad de existencia de un proceso de selección en la naturaleza también le fue sugerida por las prácticas de los agricultores y los ganaderos. Darwin estaba familiarizado con los logros obtenidos a través de los métodos de reproducción de animales domésticos, mediante los cuales podían efectuarse de manera intencional, en pocas generaciones, ciertos cambios en las características de esos animales. Puesto que los seres humanos realizan una selección artificial de caracteres específicos; ¿no podría ocurrir en la naturaleza un proceso similar de acumulación gradual de rasgos que acrecentaran las oportunidades de supervivencia y de éxito reproductivo? 25.2 CONCEPTO DE POZA GÉNICA: EL EQUILIBRIO DE HARDY-WEINBERG La totalidad de los alelos de cada gen en una población constituye la poza génica de ésta. Cada individuo es portador de algunos de esos alelos, pero los individuos vienen y se van. Por el contrario, la poza génica total persiste como una representación constante de dicha población. Los cambios en las frecuencias específicas de ciertos alelos constituyen la materia prima de la evolución. En un principio, las modestas modificaciones que ocurren en la frecuencia alélica no producen cambios observables en la población, pero con el paso del tiempo dichas modificaciones llegan a producir marcadas alteraciones en las características de dicha población. Gracias a un estudio sobre poblaciones hipotéticas en las que no ocurren cambios en las frecuencias génicas (atélicas) pudo comprenderse mejor la forma gradual en que estas alteraciones pueden generar las pautas del cambio evolutivo. G. H. Hardy y W. Weinberg usaron las leyes genéticas de Mendel para demostrar que las frecuencias alélicas e incluso las proporciones genotípicas tienden a permanecer constantes, de una generación a la siguiente, en las poblaciones que se reproducen sexualmente y que se encuentran en determinadas condiciones. Esas condiciones son: 1. Que la población sea muy grande