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330 BIOLOGÍA útiles para quienes se hallaban trabajando en la línea evolucionista. Cuvier fue prácticamente el fundador de la ciencia de la paleontología (el estudio sistemático de los fósiles) y se convirtió en un experto en la reconstrucción de organismos enteros a partir de sus restos fósiles. También desarrolló un amplio sistema para la clasificación de animales e inició notables y detallados estudios de anatomía comparada. Los estudios de Cuvier sobre los fósiles demostraron que muchos tipos de animales que vivieron en un tiempo ya no existen en la actualidad. Este investigador creó la teoría del catastrofismo para explicar la sucesión de poblaciones animales. En esta teoría se establece que una serie de catástrofes aniquiló periódicamente la mayor parte de las formas de vida presentes entonces y que de los sobrevivientes se formaron subsecuentemente nuevos grupos. Esto explicaría, según Cuvier, las variaciones encontradas en el registro fósil. Él no creía que después de cada catástrofe surgieran nuevas especies, sino afirmaba que estas nuevas formas de vida existían probablemente en alguna zona distante del mundo y que debieron emigrar hacia los lugares donde fueron localizados sus fósiles. Quizá Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) fue el más importante de los partidarios predarwinianos del concepto de evolución. Como Charles Darwin, inició su carrera (en botánica) creyendo en la invariabilidad de las especies. Después, su interés cambió hacia la zoología y llegó a convencerse de que todas las formas vivientes son resultado de un proceso de diversificación. Con su gran obra, Philosophie zoologique (1809), Lamarck contribuyó de manera significativa a la clasificación faunística y aportó una impresionante lista de pruebas de que hay un proceso evolutivo. Y lo más importante, sugería mecanismos para explicar dicho proceso y el origen de las variaciones de los individuos (éste último fue reevaluado tiempo después). Lamarck creía que, durante la vida de cualquier organismo, las partes que éste usa se desarrollan o crecen, mientras que se atrofian las partes que no son estimuladas por el uso. En los seres humanos, esta teoría del uso-desuso queda ejemplificada por los grandes músculos de los brazos de herreros y otros trabajadores que practican grandes esfuerzos musculares y por los enjutos brazos de quienes no los usan regularmente. Lamarck pensaba que los cambios ocurridos durante la vida del individuo son transmitidos a la siguiente generación, esto es, postulaba la herencia de caracteres adquiridos. De ese modo, las actividades de los organismos de una generación conducirían en el futuro a cambios a largo plazo. Desde el punto de vista de Lamarck, la evolución es moldeada por la necesidad biológica y refleja una programación pragmática encauzada a resolver exitosamente las dificultades presentadas por el medio. El ejemplo clásico de lamarquismo es el del largo cuello de la jirafa, que se originó supuestamente a través de incontables generaciones de jirafas en su esfuerzo por alcanzar los retoños más elevados de las hojas de los árboles y así poder competir más eficazmente con otros herbívoros, los cuales quedaron confinados a consumir follaje más accesible. DARWIN Y LA SELECCIÓN NATURAL Existen dos razones por las que el concepto de la evolución suele ser asociado principalmente con Charles Darwin (1809-1882). La primera es que Darwin amasó un conjunto de pruebas tan amplio y convincente en apoyo de la evolución orgánica, que ya no era razonable para bs biólogos —ni tampoco para los legos de mente abierta— refutar la existencia de este proceso. La segunda es que las investigaciones que realizó sobre la fauna de Sudamérica y África durante su viaje de cinco años (1831-1836) como naturalista a bordo del HMS Beagle le proporcionaron la compenetración necesaria para desarrollar una sólida teoría sobre el mecanismo de evolución. Este mecanismo recibió el nombre de selección natural y fue expuesto por primera vez en 1858 durante un simposio científico. En 1859 se publicó en Londres su excepcional obra: Sobre el origen de las especies a través de la selección natural. Ésta provocó una tormenta de controversias, pero también ganó un ferviente grupo de defensores. La teoría de la selección natural descansa sobre tres principios fundamentales. El primero es que existe una notable sobreproducción de crías en cada generación, muchas más de las que pueden ser sostenidas por los limitados recursos (alimento, agua, refugio, pareja) del medio. El segundo es que existen variaciones hereditarias dentro de dicha sobrepoblación de crías. Tercero, que ocurre una lucha por la supervivencia, durante la cual las variantes mejor adaptadas a un ambiente determinado son las que prosperan y logran producir descendientes con sus mismas características adaptativas. Con el tiempo, las características que confieren mayor adaptabilidad o aptitud se van acumulando en la población, en tanto que las que reducen la aptitud van menguando o desapareciendo. Es precisamente este último aspecto —el gran éxito reproductivo de las formas mejor adaptadas— el que recibe el nombre de selección natural. Este concepto se describía hace tiempo en términos de una lucha por la existencia en la cual sobrevivía el más apto. Dicha formulación, establecida por los seguidores de Darwin, pintaba la naturaleza como un cuadro de incesante lucha y derramamiento de sangre pero no tomaba en cuenta la importancia de los mecanismos de cooperación en la supervivencia. El concepto de