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CONDUCTA ANIMAL 325 sencillamente de un intento de conservar la objetividad y permitir que el experimento rinda sus resultados. 24.2 En 1973, el premio Nobel de fisiología o medicina fue compartido por Konrad Lorenz, Nicolaas Tinbergen y Karl von Frisch. Estos tres investigado res son considerados los padres de la etología y al concedérseles el premio Nobel por sus investigaciones se acrecentó inmesurablemente la validez del estudio evolutivo de la conducta. Antes de ellos, los estudiosos de la conducta tenían más formación como psicólogos que como biólogos. Sus herramientas de estudio eran la rata blanca y aparatos de condicionamiento como el laberinto (una caja con una serie de rutas que el animal tenfa que apre nder a resolver) o la caja de Sklnner, un aparato con una palanca o botones que tenían que ser oprimidos en cierta secuencia para que el animal obtuviera una recompensa. Estas investigaciones psicológicas, denominadas colectivamente conductismo, se basaron en teorías de aprendizaje según las cuales el condicionamiento producía y refinaba los patrones conductuales. ¿Cuál es la diferencia entre este enfoque y el de la etología? Lo que se destaca en la etología son las tendencias innatas, por ejemplo las PFA y las bases instintivas de la conducta, en vez del condicionamiento. Por otra parte, el etólogo estudia una amplia variedad de organismos, a menudo en condiciones de campo, lo cual se contrapone al estrecho ambiente de laboratorio de la escuela conductista. Al etólogo le interesa mucho más evaluar la conducta desde un ángulo evolutivo, es decir, el efecto de la selección sobre los componentes genéticos de los potenciales conductuales innatos. 24.3 ¿En qué se diferencian la fatiga y la habituación? En la fatiga, que puede abarcar componentes neurales sensoriales y motores, lo que se deteriora es el estado funcional de la vía neural. En el conocido caso de la fatiga resultante de la contracción continua de un músculo, la acumulación de ácido láctico y el agotamiento del combustible (glucógeno) nulifican la capacidad del músculo para seguir trabajando. Es probable que el sitio donde se asientan estos cambios fundamentales sea la placa motora terminal; también pueden ocurrir otros cambios químicos que impiden la llegada del impulso al aparato de contracción. En un circuito sensorial, un caso similar de fatiga puede implicar la interferencia de la unión sináptica con el receptor terminal. Por tanto, la fatiga comprende cambios celulares que vuelven parcial o totalmente inoperante al nervio, a la unión neuromuscular o al músculo en sí. En el caso de la habituación, que es un tipo de aprendizaje muy sencillo, el ajuste se debe a un fenómeno ocurrido al nivel del sistema nervioso central en vez de a cambios en la unidad neuromuscular. El organismo ignora sencillamente los estímulos repetitivos que le parecen triviales. Los sitios locales de actividad funcionan perfectamente. Como regla general, la habituación es más duradera (hasta varios días) que la efímera insensibilidad resultante de la fatiga. Otra peculiaridad de la habituación es que puede ser cancelada de inmediato por el sistema nervioso central si se presenta una situación que aumente el grado de alerta. Ese mayor grado de alerta no altera los fenómenos celulares relacionados con la fatiga, aunque puede provocar cierta actividad en un circuito neural fatigado si amplifica en forma considerable la estimulación. 24.4 Diversos animales volátiles o nadadores recorren grandes distancias para llegar a lugares específicos y muchos también emprenden el viaje de regreso. ¿Qué mecanismos permiten a estas criaturas migratorias orientarse mientras viajan? Los animales que recorren grandes distancias, sea por única vez en la vida o como un patrón migratorio normal y repetitivo, cuentan con muchas formas conductuales innatas y hasta aprendidas para lograr su objetivo. El animal migratorio puede responder a programaciones innatas en las que están fijas ciertas instrucciones correspondientes a la época del año. En ciertos casos, las aves vuelan en una dirección por varias semanas y luego cambian de rumbo para compensar su trayectoria global de viaje. Este fenómeno se coordina con los patrones de viento que ayudan a las aves a efectuar el recorrido. El peligro de estos patrones conductuales relativamente rígidos es que una alteración inusitada del patrón de los vientos prevalecientes puede conducir a un desastre a las aves migratorias. Según se cree, las tortugas y algunos peces migratorios también cuentan con un programa de rumbo fijo. En el caso de algunas aves migratorias, el patrón fijo de vuelo es sustituido por cierta capacidad de evaluación del terreno. Esta habilidad para encontrar un lugar determinado, fenómeno cuya exactitud da la impresión de que las aves pudieran medir latitudes y longitudes geográficas, se denomina sentido de mapa. Se tienen pruebas de la existencia de tal capacidad, pero su estudio es muy difícil, tanto en un laboratorio como en el campo. La paloma mensajera, un animal experimental muy usado, posee sentido de orientación, es decir, !a capacidad de distinguir los puntos cardinales, tie modo que se comporta como si dispusiera de una brújula. Eí principal fundamento de esta capacidad para orientarse respecto al eje norte-sur es la posición del sol. Dado que la posición del sol cambia según la hora del día, este sentido de brújula debe basarse en una interacción do la posición solar con un reloj interno. Si tales aves son mantenidas en condiciones de iluminación artificial y se les altera su reloj interno cambiándoles los horarios de día y de noche, también se altera su sentido