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322 BIOLOGÍA tienen muy pocas probabilidades de adquirir y defender un territorio. ALTRUISMO El altruismo es una forma característica de conducta observada entre tos animales sociales y en la cual uno o varios organismos sacrifican sus intereses individuales en aras del bienestar del grupo. En las sociedades humanas no es un fenómeno raro. Los soldados que en medio de la batalla se arrojan sobre una granada a punto de estallar para salvar a sus compañeros son personajes frecuentes en la literatura popular y las sagas cinematográficas. Sin embargo, la decisión humana de sacrificar la propia vida para salvar a otros se basa en un acto consciente que quizá no tiene paralelo en otras especies. En otros animales, esa actividad de autosacrificio debe constar, por completo o en parte, por patrones conductuales innatos. Por ejemplo, en varías especies de roedores de campo la colonia entera se pone en alerta al escuchar los chillidos de alarma de exploradores que arrostran en su sitio el peligro mientras advierten a los demás que deben huir. Ciertas formas de conducta altruista, como el cuidado que brindan a la abeja reina las obreras de la colmena, las cuales no tienen participación genética directa en cuanto al bienestar de las abejas más jóvenes, también se deben a vías hereditarias, ya que dichas conductas altruistas se manifiestan sin necesidad alguna de aprendizaje o desarrollo cultural. Puesto que al sacrificarse el animal altruista también sacrifica su oportunidad de transmitir los genes del altruismo a la siguiente generación, ¿cómo es posible que esos genes permanezcan en la población? W. D. Hamilton planteó el concepto de la selección consanguínea para explicar el mantenimiento de los genes del altruismo. Su teoría empezó con el planteamiento de que el éxito evolutivo de un gen específico no sólo depende del éxito de los individuos que lo poseen, sino del aumento de la frecuencia de ese gen en la siguiente generación. Con el fin de hacer aun más clara la diferencia, en la siguiente explicación nos enfocaremos en el gen en vez de en el individuo, lo cual es una manera novedosa de estudiar el cambio evolutivo. Al estudiar los genes que controlan o generan la conducta altruista no sólo debe considerarse el destino reproductivo del altruista, sino el éxito reproductivo de sus parientes, que son portadores de un conjunto génico similar. Si la actividad de un altruista (que sacrifica sus privilegios reproductivos a cambio del bienestar del grupo) fomenta la aptitud de sus consanguíneos cercanos, quienes se encargarán de transmitir esos genes altruistas a la siguiente generación, el altruismo se perpetuará. Puesto que el centro de esta explicación se enfoca en la evolución colectiva de parientes muy cercanos (consanguíneos), se utilizó el término selección consanguínea para describir esta serie de fenómenos. En términos de la supervivencia y el éxito de un gen determinado o de un conjunto de genes, el grado de parentesco que hay entre el grupo consanguíneo es fundamental, ya que los individuos estrechamente emparentados tienden a compartir un mayor número de genes. Las investigaciones sobre la tendencia de tos individuos a ser indulgentes en el altruismo han demostrado que la conducta altruista de muchas especies suele hacerse extensiva a los parientes cercanos con los que el altruista tiene genes en común. Esto fomenta el éxito reproductivo global de los grupos o clanes de parientes. Esa aptitud centrada en los parientes como grupo y no en tos individuos, recibe el nombre de aptitud inclusiva. La razón por la que ha perdurado el altruismo es el incremento de la aptitud inclusiva: es probable que el altruista llegue a un callejón sin salida, pero de ese modo sus parientes, que tienen los mismos genes e incluso el del altruismo, tienen mayores probabilidades de sobrevivir y diseminar sus genes. SOCIEDADES ANIMALES En muchas especies, las interacciones íntimas de los miembros y la acción adaptativa de cooperación se facilitan gracias a la formación de estructuras sociales permanentes llamadas sociedades. A todas luces, dichas sociedades requieren: complejos mecanismos de comunicación; capacidad para reunir las necesidades y conductas de los individuos y lograr una superestructura integral; y los medios que permiten garantizar la perpetuación de la sociedad de una generación a la siguiente. Las sociedades complejas son más comunes entre los insectos y los vertebrados, sobre todo en los vertebrados con encéfalos muy desarrollados. En el caso de los insectos, la estabilidad social se basa en una rígida delegación de funciones que se efectúa de un modo invariable. Se observa un rígido sistema de clases y los miembros de cada casta exhiben formas de conducta que dependen en buena medida de componentes instintivos innatos. Son muy pocas las variaciones que pueden detectarse en cuanto a la naturaleza de esas tareas. La integración se logra en general por medio de interacciones químicas entre los miembros del grupo. En el caso de las abejas, la colmena puede estar integrada hasta por 100 000 individuos. Casi todos los miembros de la colonia son hembras. Los pocos machos, denominados zánganos, tienen como única función aparearse con la abeja reina en el momento en que ésta sale del huevo. Aparte de la reina y de los pocos zánganos, la comunidad está integrada por varios miles de hembras obreras. Esta casta se subdivide en nodrizas, encargadas de alimentar a las larvas que están eclosionando de tos miles de huevos puestos por la reina, domésticas, cuya función es construir y mantener las celdillas de cera y