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318 BIOLOGÍA Las aves trinan de un modo peculiar y los leones acechan y capturan presas muy veloces. A todas luces, la conducta tiene una base genética innata. Sin embargo, el comportamiento también se modifica con la experiencia; la interacción con el medio puede modificar e incluso provocar patrones específicos de conducta. Una vieja disputa en cuanto a la participación relativa de la herencia (programas genéticos internos) y el medio (influencias ambientales) quedó resuelta en esencia al aceptarse que la conducta es resultado tanto de las características innatas del organismo como de sus interacciones con el medio, las que se van acumulado a través de la vida. Una de las principales aportaciones al conocimiento de la conducta se deben al laboratorio de Konrad Lorenz, quien en compañía de sus discípulos desarrolló la disciplina de la etología entre los años de 1926 y 1939. Su descubrimiento de los componentes innatos subyacentes de la conducta les permitió comparar las respuestas conductuales de distintos grupos de organismos. Asimismo, estos investigadores colocaron la conducta en el escenario de los fenómenos evolutivos que deben ser estudiados como parte de un esquema global de mejor adaptación de la especie. PAUTAS FIJAS DE ACCIÓN Y LIBERADOR Lorenz y Nicolaas Tinbergen demostraron que ciertos patrones de conducta ocurren de modo invariable y son los componentes innatos que integran el repertorio conductual genéticamente determinado del organismo. Una pauta fija de acción (PFA) es una respuesta constante a cierto estímulo evocador, llamado estímulo señal. Cualquier estímulo de este tipo proveniente de otros miembros de la misma especie recibe el nombre de liberador. Si el liberador es una característica física inalterable de cada miembro de la población, puede servir para provocar respuestas estereotípicas que faciliten las interacciones sociales dentro de un grupo y que se conviertan en una medida de la constancia de los intercambios entre los miembros de un grupo. EJEMPLO 5 En varias especies de aves los polluelos tienen marcas distintivas en el interior de sus picos. Cuando abren el pico, esas marcas funcionan como liberadores para estimular las respuestas de alimentación de crías en los progenitores. Introducir alimento en el pico del polluelo es una pauta fija de acción innata de los padres que asegura el cuidado de las crías y el mantenimiento de la población. La causa primera (inmediata) de la conducta de alimentación de crías es el liberador, aunque también puede pensarse que ¡a causa última (final) es la necesidad de cuidar de las crías para que la especie no se extinga. Por tanto, cabe decir que las PFA son mecanismos desarrollados a través del tiempo para realizar importantes adaptaciones relacionadas con la supervivencia. Por común acuerdo, sólo se habla de liberadores en el caso de estímulos señal que sirven para la comunicación entre miembros de la misma especie. El funcionamiento de los liberadores es un ejemplo particularmente claro de la intervención de factores genéticos en la determinación de la conducta. EJEMPLO 6 La gallina responde con una conducta protectora al escuchar el angustioso piar de su pollito. Su respuesta tiene la apariencia de ser mediada por cierta comprensión de la situación, seguida de una respuesta a la medida de las circunstancias. No obstante, si el piar del pollito es apagado con una campana de vidrio o plástico, aun que éste se encuentre en graves aprietos la gallina no responde, ni siquiera al ver claramente a su cría tratando angustiosamente de escapar. La restricción de la respuesta al estímulo sonoro sugiere la existencia de un circuito neural Innato encargado de esa conducta. Con todo, incluso en la relativa constancia de la relación entre liberador y PFA puede haber algunas modificaciones. La condición de la gallina, el volumen del sonido y la presencia de otros peligros en el medio pueden alterar el grado de la respuesta. EJEMPLO 7 En el caso de un pececillo conocido vulgarmente como espinoso o lomo listado, durante la primavera el macho tiene una pigmentación roja muy Intensa en la superficie ventral. Esto hace que otros machos reacciones en forma agresiva cuando un macho invade sus territorios. Una copia exacta del pez macho pero sin la pigmentación roja no provoca esa respuesta, pero cualquier objeto rojo evoca una violenta reacción. Es obvio que el color basta como liberador de la respuesta agresiva. Según parece, el valor adaptativo de esa respuesta es la vigilancia de los territorios contra cualquier macho invasor de la misma especie. Una limitación de la utilidad de estas respuestas automáticas innatas es que la PFA fue descubierta en Holanda por Tinbergen cuando el paso de una vagoneta roja del correo frente a su laboratorio evocó movimientos agresivos en un espinoso macho que vivía en un acuario situado en una ventana. MODIFICACIÓN A TRAVÉS DE LA EXPERIENCIA La conducta puede estar asentada en circuitos neurales internos que brindan al animal una gama de posibles respuestas a señales ambientales específicas, pero dichas conductas pueden ser modificadas considerablemente a través de la experiencia. Hay ocasiones en que el animal tiene que enfrentar situaciones muy difíciles y elegir entre sus prioridades o jerarquizarlas. Un animal hambriento se dedica a buscar alimento, pero si se cierne sobre él algún peligro suspende esa búsqueda para huir. Es obvia la existencia de una jerarquía de urgencias y en casi todos los grupos el peligro ejerce un efecto máximo como controlador de las actividades que el impulso del animal por