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EL SISTEMA NERVIOSO 297 GRAVEDAD Y MOVIMIENTO La posición, el movimiento y el equilibrio del cuerpo son asistidos por el aparato vestibular —el sáculo, el utrículo y los conductos semicirculares—del oído interno. Los dos primeros órganos le indican al cuerpo cuál es su posición respecto a la fuerza de gravedad. Cada uno de ellos posee en sus paredes un área sensorial denominada mácula. Cada mácula consta de una capa de células ciliadas cuyos cilios están embebidos en una capa gelatinosa sobreyacente. Encima de esa capa gelatinosa descansa un montoncito de gránulos de carbonato de calcio (otolitos) denominados colectivamente otoconia. El peso de este "montón de piedras" hace que la capa gelatinosa se desplace cuando cambia la orientación de la cabeza. Este desplazamiento estimula a los cilios y estos cambian la frecuencia de los impulsos que se generan en el nervio vestibular íntimamente yuxtapuesto (los nervios situados en torno a las células ciliadas se excitan continuamente, incluso cuando se está en reposo). Puesto que las células ciliadas se orientan en muchos ángulos diferentes, cada posición de la cabeza produce un patrón característico de estimulación nerviosa. En los conductos semicirculares, las ámpulas detectan el desplazamiento del líquido que llena los conductos cada vez que se mueve la cabeza. Cada ámpula consta de un anillo de células ciliadas embebidas en una cúpula gelatinosa con forma de dedal, la cual se dobla con la presión del líquido y ocasiona la generación de impulsos en el nervio vestibular. Los tres conductos semicirculares están dispuestos en ángulos rectos uno respecto al otro, de modo que corresponden a cada una de las tres dimensiones del espacio. primarios. Igual que en el gusto, estos olores primarios se mezclan para producir olores característicos. TACTO Y PRESIÓN Los mecanorreceptores, por ejemplo los de la línea lateral de los peces y los del sentido del tacto y la presión en el ser humano, detectan la distancia. En estos últimos, el tacto se percibe gracias a los corpúsculos de Melssner y a las terminaciones nerviosas libres situadas cerca de la superficie de la piel. El dolor también se debe a la estimulación de las terminaciones nerviosas libres. El vello constituye otro tipo de receptor táctil. Puesto que su principal constituyente —queratina— es básicamente cristalino, los vellos emiten pequeñas descargas eléctricas al deformarse, estimulando así a los nervios inmediatos a las raíces pilosas. Se dice que esos cristales son plezoeléctricos. Los corpúsculos de Paclni localizados más adentro de la piel detectan la presión. CALOR Y FRÍO Todavía queda mucho por conocer sobre los receptores de la temperatura (termorreceptores). Se cree que los principales receptores del ser humano son terminaciones nerviosas libres denominadas corpúsculos de Rufflnl (calor) y bulbos terminales de Krause (frío). Los termorreceptores no sólo miden las temperaturas absolutas, sino también los cambios de temperatura. Por tanto, un cambio de caliente a tibio se percibe como frío. 22.9 SABOR Y OLOR El gusto y el olfato dependen de quimiorreceptores. El sabor es percibido por las células ciliadas de las papilas gustativas de la lengua. Dichas células se encuentran muy cerca de los nervios sensoriales y los estimulan, de modo que estos conducen los impulsos al encéfalo. Aunque existen cuatro sabores básicos —salado, dulce, amargo y agrio— y cada uno de ellos se percibe en una región distinta de la lengua, algunos alimentos estimulan simultáneamente y con diferentes intensidades varias de esas regiones, creando así una mezcla de sabores. Los órganos del olfato se localizan en el epitelio olfatorio de la nariz. A diferencia del mecanismo del gusto, el órgano sensorial del olfato es una neurona cuyas dendritas están embebidas en el epitelio. Todavía no se sabe con certeza cómo se perciben los olores. La teoría más aceptada dice que el olor depende de la forma y las dimensiones de cada molécula y no de su reactividad química. Según esta teoría, existen siete tipos de receptores primarios, los cuales corresponden a los siete olores ENCÉFALO Y MÉDULA ESPINAL El encéfalo está escudado por un cráneo óseo y además lo protegen tres meninges. La más interna de ellas, la piamadre, lo cubre por completo y está dotada de una gran cantidad de vasos sanguíneos. Esta membrana lleva nutrientes y oxígeno al encéfalo subyacente y le brinda pro tección. El líquido cefalorraquídeo se localiza entre la piamadre y la capa intermedia, llamada aracnoldes, de modo que funciona como acojinamiento además de llevar iones al encéfalo y la médula espinal. La capa más externa, denominada duramadre, es resistente y fibrosa y ofrece soporte mecánico. El encéfalo de los vertebrados (Fig. 22.6) se divide en tres regiones básicas: encéfalo posterior, encéfalo medio y encéfalo anterior. El encéfalo posterior se relaciona principalmente con procesos mecánicos involuntarios. Consta de tres estructuras primarias. 1) El bulbo raquídeo, situado encima de la médula espinal, contiene muchos de los centros que controlan procesos involuntarios como la respiración, la presión arterial y el ritmo cardiaco. Muchas de esas funciones son reguladas por los núcleos (masas de