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BIOLOGÍA
tenía una función relativamente pasiva en cuanto a la
propagación del impulso. Sin embargo, estudios efectuados sobre los axones gigantes del calamar (Loligo) arrojaron resultados que coincidían con esa interpretación.
En las primeras teorías se predecía una caída del voltaje
conforme el impulso viajaba a lo largo del axón; sin embargo, lo cierto es que la intensidad del impulso, una vez
generado, no sufre modificación alguna durante su conducción. Más aún, según esas teorías, el axón no debería
ser un buen conductor eléctrico debido a que sus lípidos
(mielina) se prestan más al aislamiento que a la conducción de cargas eléctricas.
Se dice que, cuando una neurona no conduce impulso alguno, se encuentra en estado de reposo (Fig.
22.3). En tales condiciones existe un potencial de reposo —es decir, una diferencia de cargas— entre el interior
y el exterior de la membrana. La concentración de iones
de sodio es más alta por fuera de la membrana, mientras
que la de iones de potasio es más elevada por dentro de
ella. Además, en el interior existen varias proteínas negativamente cargadas. Estos gradientes de concentración
se mantienen gracias a dos factores: la impermeabilidad
de la membrana en reposo al Na+ y la acción de la bomba
de Na+/K+, la cual, gracias al consumo de ATP, transporta
Na+ hacia el exterior y bombea K+ hacia el interior.
Debido a esos gradientes, el interior de la neurona es negativo respecto al exterior; a través de la membrana existe una diferencia de potencial de aproximadamente -60
milivolts (mV). La tendencia natural a corregir este desequilibrio energéticamente inestable es la fuerza impulsora
que da comienzo al impulso nervioso.
Cuando una neurona es estimulada, el punto donde
ocurre la estimulación se vuelve abruptamente permeable a los iones de sodio, los cuales irrumpen en el interior
y despolarizan la membrana (es decir, cancelan la diferencia de potencial) conforme los iones positivos que están entrando neutralizan la carga negativa interna. De
hecho, entra tal cantidad de Na+ que el interior de la
membrana se torna positivo durante unos cuantos milisegundos.
Ese cambio de la carga constituye el impulso neural, también llamado potencial de acción. Aunque este
potencial ocurre en un solo sitio de la neurona da por resultado la despolarización del área adyacente, iniciando
así un nuevo potencial de acción. Este proceso continúa
y da origen a una oleada de despolarización que recorre
el axón a lo largo. Por tanto, el impulso no es conducido,
sino reproducido en cada punto, como sucede con las
olas del mar.
Cuando en cualquier punto de la neurona el potencial de acción llega a un nivel máximo de carga positiva
(alrededor de +40 mV) en el interior respecto al exterior,
la membrana se vuelve repentinamente impermeable al
Na+. Al mismo tiempo se bombea K+ hacia afuera y este
fenómeno se mantiene hasta que se equilibra el número
de iones de sodio que ingresaron, de modo que la membrana se repolariza. Esa salida de iones positivos restablece el potencial de reposo de -60 mV (aunque con
iones de potasio en vez de iones de sodio); de hecho, el
restablecimiento de dicho potencial es tan eficaz que se
presenta un efímero exceso de negatividad. Una vez restablecido el potencial de reposo, las bombas de Na+/K+
generan los gradientes de sodio y de potasio que prevalecían antes de iniciarse el potencial de acción. En tanto
la membrana no recupere su potencial de reposo es incapaz de generar otro potencial de acción; se dice que las
membranas en tales condiciones se encuentran en su
periodo refractario.
Según parece, aparte de las bombas de Na+/K+
existen en la membrana conductos iónicos específicos
para el Na+ y para el K+. Dichos conductos están ocluidos
por proteínas sensibles al voltaje y que, al cambiar su
forma en respuesta a voltajes específicos, funcionan como compuertas que los cierran o los abren. Al parecer
los conductos de potasio tienen una sola compuerta; por
el contrario, es probable que los de sodio tengan una
compuerta en cada orificio: una compuerta de activación y una compuerta de Inactivación. En el estado de
reposo, la compuerta de activación está cerrada y la
de inactivación se encuentra abierta. Cuando la neurona
es estimulada, la compuerta de activación del Na+ se
abre y este ion queda en libertad para ingresar en la neurona en favor de su gradiente. Cuando la oleada de despolarización alcanza su máximo nivel de +40 mV, la
compuerta de inactivación se cierra y la membrana vuelve a ser impermeable al Na+; al mismo tiempo se abre la
compuerta del K+ para permitir que los iones de este elemento salgan de la célula y así se restablezca el potencial de reposo. Una vez que se llega al potencial de
reposo, todas las compuertas retornan a sus configuraciones originales y las bombas de Na7K+ empiezan a trabajar para restablecer los gradientes iónicos normales.
Cada neurona tiene una intensidad mínima de estimulación, de modo que si no se alcanza ese umbral no
se dispara el potencial de acción. Todos los estímulos superiores al umbral, sin importar su magnitud, provocan
una despolarización (potencial de acción) de intensidad
uniforme. Este fenómeno se conoce como principio de
todo o nada. En vez de provocar potenciales de acción
más intensos, los estímulos de magnitudes cada vez mayores provocan descargas múltiples cuya frecuencia depende de la intensidad de estimulación.
Como ya se mencionó, muchas neuronas de los
vertebrados están envueltas por una vaina de mielina.
Puesto que esa cubierta lipídica no permite el intercambio
de iones entre el líquido extracelular y el interior de la
neurona, en las fibras mielinizadas no hay la posibilidad
de una oleada de despolarización como la que se observa en las no mielinizadas, de modo que el impulso nervioso se propaga mediante otro mecanismo. Lo que