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HOMEOSTASIS 197 regular fenómenos como la temperatura y los planteó en términos evolutivos. Este investigador se interesó principalmente en los efectos del terror y la ira sobre los mamíferos. Sus estudios acerca de estas reacciones emocionales lo condujeron a descubrir la participación del sistema nervioso autónomo en la regulación de los procesos digestivos y de los efectos que tienen las emociones sobre dichos procesos. Pronto se percató de que el sistema nervioso autónomo desempeña un papel fundamental en la mediación de todos los fenómenos homeostáticos relacionados con el mantenimiento de la constancia interna. Mediante un enfoque mucho más ingenioso que el de sus predecesores, Cannon pudo apreciar que las perturbaciones del estado de equilibrio de los organismos pueden deberse por igual a cambios internos y externos. Señaló que hasta los más breves periodos de actividad muscular generan suficiente calor para coagular las proteínas del músculo, cosa que ocurriría indudablemente de no ser porque ese calor se disipa. Por tanto, la actividad que ocurre dentro del organismo podría imponer a los mecanismos homeostáticos esfuerzos tan grandes como los resultantes de los cambios en el medio externo y que se reflejan en el medio interno. Por otra parte, Cannon se percató también de que la homeostasis no depende de un soto sistema integrador —por ejemplo, del sistema nervioso o el sistema endocrino— sino que todos los sistemas orgánicos del cuerpo operan de una manera coordinada para lograr la constancia interna. Además, cuanto más "avanzado" sea el nivel evolutivo de un grupo dado de organismos, más sutil y complejo será su aparato homeostático. Al efectuar una investigación a largo plazo sobre el sistema nervioso simpático (SNS) y su estructura endocrina asociada, la médula suprarrenal, Cannon descubrió que éste se encarga específicamente de preparar a los animales para las situaciones de emergencia (es decir, de peligro). Por el contrario, el sistema nervioso parasimpático (SNP) se encarga de las reacciones asociadas con funciones vegetativas que pueden efectuarse en condiciones de paz (alimentarse, beber, dormir, etc.). Los dos sistemas, simpático y parasimpático, constituyen un subsistema automatizado y relativamente rápido que está dentro del sistema nervioso y que controla las respuestas involuntarias de los órganos viscerales. En esencia, este sistema nervioso autónomo es un aparato motor cuyos detalles más sutiles dependen de las condiciones que prevalecen en otros compartimientos del sistema nervioso. Cuando el organismo percibe una amenaza, entra en estado de emergencia y con eso se activa el sistema nervioso simpático. El resultado de la estimulación simpática, mediada por la sustancia neurohumoral (compuesto químico con funciones neuronales) noradrenalina (norepinefrina) y en menor grado por la adrenalina (epinefrina), es preparar el cuerpo para resolver la situación de emergencia e inhibir la actividad del sistema vegetativo (parasimpático). Dado que el animal reacciona ante el peligro huyendo de la amenaza o, en caso de estar acorralado, luchando contra ella, se dice simplemente que la respuesta de emergencia es una reacción de escape o lucha. Una vez pasada la emergencia, el SNS disminuye su actividad y empieza a predominar nuevamente la actividad del sistema nervioso parasimpático. Esto se traduce en un efecto de relajamiento del cuerpo y en la suspensión de los ajustes de emergencia. Del mismo modo que las respuestas de emergencia inhiben la actividad del SNP, el incremento de la actividad de éste durante los periodos vegetativos se relaciona con una menor actividad del SNS. 15.2 CONTROL POR RETROAU MENTACIÓN El mantenimiento de la constancia sólo es posible en situaciones en las que se tiene conciencia del cambio o, por lo menos, sensibilidad a éste. Es necesario detectar tos cambios para poder corregirlos. La detección efectiva de los cambios en el estado fisiológico de equilibrio es mediada por receptores, es decir, estructuras sensibles a cambios ambientales específicos. Esos cambios constituyen los estímulos que obligan al receptor a dar señal de la existencia de una alteración, bicha señal suele ser un impulso eléctrico que activa los mecanismos compensatorios que integran el aparato homeostático. Por retroalimentación se entiende la vigilancia o supervisión de un proceso. Por lo común, esto implica la creación de ciertas condiciones, gracias a las cuales cualquier proceso A conduce a la formación de un componente B que regula (retroalimenta) el proceso inicial A. Esta relación puede expresarse también como un circuito: A ^3^ B. Si B tiende a inhibir el proceso A, se dice que el circuito de control es de retroalimentación negativa. Pero si B tiende a fomentar el proceso A, el circuito de control es de retroalimentación positiva. Obviamente, los receptores son parte integral de los procesos de retroalimentación, ya que la detección de cualquier cambio en el proceso inicial activa el circuito de retroalimentación. La homeostasis se mantiene principalmente a base de mecanismos de retroalimentación negativa, ya que soto a través del surgimiento de fuerzas opuestas existe la posibilidad de detener y superar los cambios. Por el contrario, la retroalimentación positiva fomenta el cambio y amplifica ciertas desviaciones específicas. EJEMPLO 1 La enzima digestiva tripsina es sintetizada en el páncreas como un zimógeno (precursor) inactivo