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BIOLOGÍA
usualmente cuanto el fruto ya alcanzó sus máximas dimensiones. Pero también puede ser aplicada externamente para lograr la maduración artificial de la fruta,
técnica que se emplea sobre todo cuando ésta se cosechó aún verde.
Varios de los cambios asociados con la senescencia (envejecimiento y degeneración) —como la abscisión
de las hojas— también son mediados por el etiteno. Algunos botánicos consideran que esta sustancia es el principal mensajero de la muerte o de la pérdida estacional de
vigor que marca el fin de cada temporada de crecimiento.
Es probable que también participe en el mantenimiento
de la latencia y la resistencia al crecimiento una variedad de Inhibidores, no todos los cuales son hormonas
primarias. Su acción complementa el efecto del etileno.
Un inhibidor que se considera una hormona verdadera es
el ácido abscísico.
EJEMPLO 3 El ácido abscísico no sólo induce latencia
en las semillas, en las yemas y en las capas de cambium,
sino además actúa como un tipo de hormona de estrés.
Cuando las concentraciones de ácido abscísico son altas,
los vestigios foliares más externos se convierten en escamas
protectoras, aumenta la síntesis de resinas impermeables y
se cierran los estomas como preparación para soportar
condiciones de aridez. Asimismo, se demostró que el ácido
absclsico también participa en la abscisión de las hojas y, de
hecho, a eso debe su nombre. Todos los efectos de esta
hormona sirven para preparar la planta en contra de
condiciones adversas. El ácido abscísico es sintetizado
por los cloroplastos, aunque también l os meristemos
apicales del vastago y la raíz lo producen en pequeñas
cantidades.
14.3
FOTOPERIODICIDAD
Por fotoperiodicidad se entiende la capacidad de las
plantas para responder a cambios en los periodos relativos de luz y oscuridad diarios. Ciertas respuestas específicas, por ejemplo la floración, son estimuladas en
algunos casos por los periodos largos de luz, pero en
otros lo son por los periodos cortos.
En términos de su respuesta de floración, casi todas las plantas pueden ser clasificadas en tres grupos:
plantas de día largo (plantas de noche corta), que necesitan un periodo mínimo de luz, por ejemplo el betabel o
remolacha y el trébol; plantas de día corto (plantas de
noche larga), que sólo florecen cuando los periodos de
luz diurna son inferiores a cierto nivel específico, por
ejemplo el crisantemo y la ambrosía; y plantas neutras,
cuya floración no depende de una duración crítica de los
periodos de luz u oscuridad, por ejemplo el girasol y el
tomate.
EJEMPLO 4 El betabel, el trébol y otras plantas de día
largo florecen en el hemisferio boreal durante el verano,
cuando los días son largos. Por el contrario, las plantas de
día corto, como la dalia, florecen en primavera o en otoño,
cuando los días son relativamente cortos y las noches, por
tanto, muy largas. El girasol y el maíz son independientes de
la fotoperlodlcidad y florecen en cualquier época.
Según parece, el fenómeno clave en el estímulo de
la floración no es la duración del periodo de luz ininterrumpida, sino la del periodo de oscuridad continua. Las
plantas de día corto deben estar expuestas a un periodo
mínimo de oscuridad. Si ese periodo de oscuridad es interrumpido, aunque sea por un breve lapso de iluminación, las plantas de día corto no florecen.
Por otra parte, las plantas de día largo tienen un límite máximo en cuanto al periodo de oscuridad necesario para que ocurra la floración; es decir, la oscuridad no
debe exceder un número crítico de horas pues de lo contrario no hay floración. Si la noche larga es interrumpida
por un destello de luz, estas plantas florecen porque no
se rebasó el límite máximo de oscuridad.
La duración total de los periodos de oscuridad o iluminación necesarios para las distintas plantas de día corto
o de día largo pueden variar considerablemente.
Algunas plantas de noche corta tienen duraciones relativamente largas del período nocturno que no deben ser
excedidas, mientras que algunas plantas de noche larga
tienen periodos de oscuridad relativamente cortos que
deben ser cumplidos o rebasados.
H. A. Borthwick y S. B. Hendricks descubrieron que
las luces roja (660 nm) y roja lejana (730 nm) son las
más eficaces para mediar la fotoperiodicidad. La luz roja
es la más eficaz para interrumpir el periodo mínimo de
oscuridad necesario para la floración de las plantas
de día corto. Asimismo, la luz roja es el componente más
eficaz del espectro para inducir la floración durante la exposición de las plantas de día largo a la luz. Por el contrario, la luz roja lejana tiene los efectos exactamente
opuestos. Además, los efectos de la exposición a la luz
roja pueden ser nulificados mediante una exposición subsecuente a la luz roja lejana y, en gran medida, esto también ocurre en sentido inverso.
Borthwick y Hendricks plantearon la hipótesis da
que la mejor manera de explicar este fenómeno era la
existencia de un pigmento que actuara como fotorreceptor. Ese pigmento, al que dieron el nombre de fitocromo,
también debía existir en dos formas alternativas. Una de
ellas (Pr) absorbe la luz roja, mientras que la otra (P,) absorbe el rojo lejano. Algunas pruebas obtenidas en fechas recientes sugieren que el fitocromo es una proteína
conjugada (Cap. 3) cuyo grupo prostético le confiere las
propiedades receptoras necesarias. Estas dos formas del
pigmento sólo se diferencian en cuanto a las posiciones
de dos átomos de hidrógeno (Fig. 14.1).