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BIOLOGÍA
de las hojas. El empuje de las raíces y el tirón de las hojas actúan simultáneamente sobre una columna ininterrumpida de líquido, a menudo extraordinariamente larga,
localizada dentro del sistema xilemático de la planta. Si
se interrumpiera esa columna de agua, el resultado sería
la suspensión total del transporte de agua, algo parecido
a lo que sucede en un sifón al interrumpirse por un momento la columna continua de líquido que mantiene el flujo de agua de un compartimiento al otro. El
mantenimiento de esa continuidad depende de las propiedades del agua, las cuales se estudiaron en el capítulo
2. Debido principalmente a la presencia de un gran número de puentes de hidrógeno entre las moléculas de
agua adyacentes, el grado de cohesión de dichas moléculas es extraordinario. En particular, la adherencia o
atracción de las moléculas de agua respecto a las paredes del recipiente es muy fuerte gracias a la considerable
tensión superficial del agua. Algunos investigadores
opinan que la tensión superficial también contribuye al
ascenso del agua dentro del tallo. Esas propiedades
garantizan el movimiento continuo de las columnas de
agua, dentro de cualquier conducto, desde el punto
de entrada hasta el punto de salida.
13.3 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
ALIMENTICIAS A TRAVÉS DEL FLOEMA
El floema se encarga de transportar hacia todas las partes de la planta las sustancias alimenticias sintetizadas
en las hojas. En general, el flujo de materiales en el xilema y el floema adyacentes ocurre en sentidos contrarios,
pero esa situación no es invariable. Puesto que las hojas
abundan sobre todo en las regiones más distantes del
tronco o el tallo, el flujo del floema ocurre comúnmente
hacia el tallo y las raíces.
A través del protoplasma del floema se mueve una
gran variedad de sustancias, pero principalmente sacarosa. A diferencia de las células del xilema, las del floema
tienen que estar vivas para realizar su función de transporte.
Básicamente, existen dos tipos celulares en el floema: células cribadas y células acompañantes. Mediante la yuxtaposición de las células cribadas extremo con
extremo se forman largas columnas llamadas tubos cribados. Las paredes celulares de esos extremos tienen
muchos agujeros que permiten la formación de conexiones protoplásmicas entre una célula cribada y su vecina
vertical. Esas paredes perforadas se llaman placas cribadas. También hay perforaciones en tos costados de
las células cribadas. Esta disposición de las células, formando largos tubos cribados, da por resultado el establecimiento de una red protoplásmica ininterrumpida dentro
del floema.
Junto a las células cribadas se observan células
parenquimatosas muy especializadas y de, pared delgada
a las que se dio el justo nombre de células acompañantes. Por lo general, al madurar las células cribadas pierden su núcleo y muchos de sus organelos, pero
conservan el citoplasma conductor. La célula acompañante permanece intacta toda su vida y, muy probablemente, le brinda a la célula cribada los controles
nucleares necesarios. También es factible que el ATP requerido para el funcionamiento de la célula cribada provenga de la célula acompañante, la cual puede
considerarse una nodriza del aparato fl oemático.
Se tienen algunas pruebas de que, al sufrir la planta una lesión, las perforaciones de la placa cribada se sellan parcialmente. Es probable que en el proceso de
sellado participe una baba de material proteínico que está
dentro de las células cribadas y que se llama proteína
del floema (proteína P). Este fenómeno es análogo al
cierre de compuertas en un barco averiado, lo cual tiene
por objeto aislar los compartimientos del buque y evitar
que éste se inunde por completo. Quizá intervenga también en el sellado de algunas porciones de la placa cribada un polisacárido denominado callosa.
En general, la sacarosa, la fructosa y los aminoácidos son transportados por los tubos cribados del floema,
desde las hojas hacia el tallo y las raíces de la planta,
mediante un proceso llamado translocación. Sin embargo, aún no se conocen por completo los mecanismos
exactos de transporte y el sentido del flujo no siempre es
el mismo en cada región particular de la planta.
Las partes del vegetal que contienen las mayores
concentraciones de nutrientes orgánicos tienden a exportarlos y, de hecho, se dice que son fuente de éstas. Los
órganos de la planta que poseen bajas concentraciones
de nutrientes orgánicos tienden a importarlos y, por tanto,
se consideran resumideros de dichos materiales. En
cuanto a la traslocación, una interpretación del concepto
fuente a resumidero se enfoca en la llamada teoría del
flujo a presión. Según esta teoría, la alta concentración
de azúcares o de otros solutos en un compartimiento
fuente da por resultado la entrada osmótica de agua hacia ese compartimiento. A consecuencia de ello, la presión aumenta dentro del compartimiento y eso provoca la
expulsión del líquido, junto con los solutos disueltos, hacia un compartimiento adyacente que no contiene altas
concentraciones de solutos. Conforme los solutos van
entrando en ese segundo compartimiento, también
atraen el agua presente en las regiones circundantes y,
de ese modo, el incremento consecuente de la presión
hidrostática vuelve a empujar el agua y tos solutos hacia
un tercer compartimiento. Así, los solutos siguen induciendo un aumento de presión que fuerza el paso de los
líquidos y sus solutos desde las fuentes originales hacia
los resumideros originales. En efecto, existe un gradiente
de sacarosa en el floema y el agua sirve para mover esos