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154 BIOLOGÍA reanude su crecimiento. Las semillas se desarrollan dentro del ovario de la flor. Un ovario maduro que contiene semillas se llama fruto. Al ser devorados o al podrirse los frutos, las semillas quedan libres para continuar su desarrollo. Existen dos grupos principales de plantas con flores: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las monocotiledóneas tienen hojas con venación paralela, los embriones de sus semillas son pequeños y planos y están protegidos por una vaina llamada coleoptilo y su primera hoja (cotiledón) es única. La mayor parte del alimento de la semilla está asociado con el endospermo. Las gramíneas, a las que pertenecen el trigo, el maíz y el arroz, son monocotiledóneas. Las dicotiledóneas tienen venación reticular en sus hojas. Las semillas contienen embriones que tienden a ser grandes y siempre poseen dos cotiledones. La mayor parte del alimento se encuentra en los cotiledones, los que generalmente ocupan la mayor parte del espacio dentro de la semilla. Las dicotiledóneas no tienen coleoptilo. 11.4 CONTROL DE LA DIFERENCIACIÓN En su mayor parte, las células que integran el embrión en diferenciación son genéticamente idénticas. Por tanto, el proceso de especialización debe basarse en la expresión diferencial de los genes. Esto puede incluir la transcripción de ciertos genes y la supresión de otros, un incremento en la actividad de un gen particular (amplificación) o la modificación de los productos postranscriptivos. También pueden participar en la embriogénesis los factores citoplásmicos, que ya estaban presentes en el óvulo y que pasan a los blastómeros durante la segmentación. La célula ovular tiene la capacidad de formar un organismo completo. Tal capacidad, llamada totipotenciaIidad, es compartida con los blastómeros resultantes de por lo menos las tres primeras divisiones de segmentación de los mamíferos y los anfibios. Después de las primeras fases de segmentación, las células pierden su plasticidad y se vuelven determinadas; es decir, está n destinadas a convertirse en estructuras específicas del embrión. Otra manera de plantear esta situación es diciendo que la célula totipotencial se encuentra en un estado de "inocencia", con todas las opciones abiertas ante ella. Su pérdida de inocencia corresponde al estrechamiento de las opciones y a la adopción de responsabilidades especializadas más acordes al funcionamiento dentro de una compleja red de partes coordinadas. En las antiguas teorías acerca de la diferenciación celular se incluía el concepto de los "campos de desarrollo". Según ellas, el embrión se desarrollaba dentro de un campo energético de su propia creación. Uno de sus extremos sra más activo que el otro, lo que daba lugar a una orientación cefalocaudal. Por lo regular, la mayor actividad metabólica era adjudicada al extremo cefálico. Con base en esos gradientes metabólicos, las estructuras se moldearían a partir de precursores celulares. Se cree que en algunos organismos las influencias ambientales se encargan de la creación de campos metabólicos. Los efectos de la luz y de la presión sobre una célula pueden provocar la orientación de factores internos que establezcan un campo de desarrollo e influyan sobre el curso de los patrones de desarrollo embrionario. Al cortar las partes de una planta se genera un campo que influye sobre el desarrollo de la porción libre. El extremo que antes era proximal (fijo) tiende a convertirse en el nuevo sistema radicular, mientras que el extremo antes distal (libre) produce yemas foliares o florales. Por ejemplo, la polaridad existente en una ramita cortada es muy similar a la polaridad que se establece en un huevo de rana poco después de la fecundación. Durante la década de 1920 se dilucidó un poco más la índole del proceso de diferenciación en los embriones. Los doctores Hans Spemann y Hilde Mangold determinaron la influencia de las estructuras primitivas formadas muy al principio de la embriogénesis en la dirección del desarrollo de las estructuras posteriores, más complejas, del embrión. La estructura primitiva se llama organizadora y, según se piensa, coordina el desarrollo mediante la síntesis y secreción de un Inductor químico que se difunde hacia una región específica del embrión y estimula la formación de una estructura determinada. Se cree que el inductor es una molécula pequeña, de fácil difusión, aunque hasta el momento han fracasado las investigaciones destinadas a encontrar esa sustancia. En el caso del huevo de rana, el primer indicio de la presencia de un? estructura de control del desarrollo es el área de la media luna gris, que se forma en el sitio exactamente opuesto al punto de ingreso del espermatozoide. Durante las divisiones celulares y los ordenamientos morfogénicos subsecuentes, se forma un renacuajo en el que la orientación y el eje principal de desarrollo se basan en la posición de la media luna gris. Si bien es cierto que cada uno de los blastómeros formados durante las primeras divisiones de la segmentación podrían dar origen a un renacuajo completo si fueran separados unos de otros, eso no ocurre cuando se induce artificialmente una primera división de segmentación cuyo resultado un blastómero en el que se encuentra toda la media luna gris y otro que carece de esa estructura. Mangold y Spemann estudiaron detalladamente el labio dorsal de la gástrula como organizador de la ontogénesis de la rana. En condiciones normales de desarrollo, las células del labio dorsal se derivan de la media luna gris. Las primeras células en moverse a través del labio dorsal, para integrar el techo original del arquenterón recién formado, desempeñarán un papel clave en la inducción de la aparición de la placa neural. La importancia del labio dorsal para los patrones de