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DESARROLLO mayoría de los órganos viscerales con la pared del cuerpo. La dermis, el principal estrato funcional de la piel, también se deriva del mesodermo; lo mismo cabe decir de los riñones y tos órganos reproductores. La segmentación característica de muchos grupos de animales pluricelulares se debe a la división del tejido mesodérmico, muy al principio del desarrollo, en una secuencia de bloques repetitivos. Debido a esta segmentación previa de las estructuras mesodérmicas precursoras, algunas estructuras más avanzadas, como las vértebras y los principales sistemas musculares del cuerpo, están dispuestas a modo de somitas, es decir, unidades regulares que se repiten de adelante hacia atrás. Los órganos y los sistemas orgánicos de las formas pluricelulares tienen su origen, mediante un proceso de diferenciación cada vez más pronunciada, en las células indiferenciadas de las capas germinales primarias. Esta forma de desarrollo se conoce como epigénesis. Es un concepto opuesto al antiguo concepto de la preformación, según el cual había dentro del huevo un adulto diminuto que sólo necesitaba crecer para convertirse en el adulto que conocemos. EJEMPLO 2 El primer órgano que se forma en los vertebrados es el tubo neural, derivado de la porción del ectodermo situada encima de la notocorda. En primer lugar, la notocorda induce un engrasamiento de la capa ectodérmica situada encima de ella y denominada placa neural. Poco después, se vuelve visible una región muescada que corre a lo largo de la línea media de la placa y que recibe el nombre de surco neural. Esa depresión se forma por elevación de dos bordes que flanquean al surco por los lados, los pliegues neurales. El ápice de los pliegues neurales se denomina cresta neural, región que más adelante formará grupos de neuronas situadas por afuera del tubo neural central. En última instancia, los pliegues neurales se fusionan para integrar el tubo. Ahora, conforme el tubo se hunde bajo la superficie, lo van envolviendo las células del mesodermo y el ectodermo. Esas células circundantes formarán más tarde la columna vertebral y el cráneo, estructuras que dan soporte y protección al delicado tubo neural, del que se derivarán el encéfalo y la médula espinal. La formación de una estructura favorece el desarrollo de otra. Este patrón de diferenciación cada vez mayor se observa en el desarrollo de diversos órganos presentes en el extremo anterior de l organismo. EJEMPLO 3 La porción anterior del tubo neural produce tres abultamientos bien definidos de los que se derivan las tres regiones del encéfalo adulto: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y el encéfalo posterior, más largo. Conforme el encéfalo empieza a formarse, comienzan a aparecer en el embrión dos abultamientos vesiculares justo por detrás del encéfalo anterior. Se trata de las vesículas ópticas. Una estructura parcialmente invaginada y con forma de cáliz, situada en el extremo de dichas vesículas, acabará por 149 convertirse en la retina del ojo. Sin embargo, antes de que esto ocurra la vesícula óptica llegará a la superficie inferior del ectodermo, donde inducirá la formación del cristalino y la córnea. Entonces, una secuencia ordenada de fenómenos acaba por producir las estructuras definitivas a partir de protuberancias estimuladoras previas. 11.2 DESARROLLO HUMANO La fecundación del óvulo humano ocurre en el oviducto de la mujer. Las primeras divisiones son lentas y producen blastómeros de iguales dimensiones. Esos blastómeros pueden separarse para formar embriones múltiples. Unos cinco días después de la fecundación, el cigoto llega a una fase de blástula denominada blastocisto. El blastocisto está formado por una capa celular esférica externa denominada trofoblasto y por una masa celular esférica interna que pende del trofoblasto por uno de sus extremos. De la masa celular interna se formará el embrión, mientras que del trofoblasto se derivarán el corion y la porción fetal de la esponjosa placenta, la estructura dentro de la cual ocurrirán los intercambios de gases y líquidos entre la madre y el hijo. Cerca del séptimo día, el trofoblasto se hunde de motu propio en el recubrimiento interno del útero (el endometrlo), después de lo cual se forma una red de prolongaciones que parten del feto y se entrelazan con el útero. Este fenómeno se llama implantación. Poco después de la implantación se forman las membranas extraembrionarias. El saco vitelino no rodea el material vitelino, ya que el óvulo de los mamíferos suele ser muy pequeño y posee relativamente poco vitelo. Esto concuerda con un mecanismo de desarrollo interno en el que la madre se encargará de la nutrición. Más bien, el saco vitelino se convierte en el depósito de los futuros gametos del embrión. El alantoides da lugar al primordio (precursor) de la vejiga urinaria y al cordón umbilical, estructura que conecta al embrión con la placenta. Las vellosidades coriónlcas representan la porción embrionaria de la placenta, mientras que el amnios se convierte en una cámara llena de líquido en el cual flota y está protegido el embrión. Por otra parte, el corion sintetiza una hormona, la gonadotropina coriónica humana (HGC, del inglés human chorionic gonadotropin), que estimula a las glándulas de la madre para que produzcan las hormonas que mantienen el embarazo. Esas hormonas son el estradiol y la progesterona. A partir del segundo trimestre del embarazo, la producción de hormonas queda a cargo de la placenta. El embarazo o gestación se divide en tres etapas. Durante el primer trimestre se forman los principales sistemas de órganos. Al final de la segunda semana de