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148 BIOLOGÍA ocurren mientras el huevo aún está en el oviducto. El blastodisco (Fig. 11.4), capa de células derivadas del núcleo y del citoplasma del óvulo fecundado, se deslamina (es decir, se divide en láminas) para formar un disco de dos capas alrededor del blastocele. La capa inferior está integrada en su mayor parte por células ricas en vitelo y se denomina hipoblasto. Las células más pequeñas de la capa superior constituyen el epiblasto. A lo largo de la línea media del epiblasto se forma una larga depresión llamada línea primitiva. Las células del epiblasto migran hacia abajo, a lo largo de esa línea, para generar el mesodermo y contribuir a la formación del endodermo junto con las células del hipoblasto. El hipoblasto también formará el saco vitelino, compartimiento extraembrionario que contiene sustancias nutritivas. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONARIAS Las membranas extraembrionarias son prolongaciones membranosas de los tejidos del embrión. En esencia, se trata de pliegues que crecen alrededor del embrión y lo encierran para crear cuatro sacos que lo auxilian. Cada una de las membranas está formada por células provenientes de dos capas germinales primarias diferentes (Fig. 11.5). Dos de esas membranas se forman como resultado del plegamiento y la posterior fusión de una membrana sobre el embrión. La membrana interna (el amnios) delimita a la cavidad amniótica, mientras que la membrana externa, más amplia, recibe el nombre de corlon. A partir del extremo anterior del intestino y en forma de una prolongación de ese tubo, surge una membrana que envuelve la masa de vitelo y se llama saco vitelino. Una evaginación de la región posterior del intestino forma el alantoides, saco que participa en las funciones excretorias y respiratorias del huevo encerrado por sus cubiertas. En los reptiles y las aves, esos cuatro sacos membranosos son prominentes durante toda la ontogénesis. En los mamíferos, el corion participa en la formación de la placenta, la masa esponjosa de tejidos materno y fetal que satisface las necesidades básicas del feto. El saco vitelino y el alantoides pasan a formar parte de estructuras relacionadas con la placenta; por ejemplo, el cordón umbilical. CAPAS GERMINALES PRIMARIAS Y ORGANOGÉNESIS El aspecto más significativo de la diferenciación en las primeras etapas de la embriogénesis es la formación de tres capas germinales primarias. Todo el desarrollo subsecuente se basa en la creación de esas tres "pieles" o capas celulares. Del ectodermo, la cubierto más externa del embrión, se derivan la capa externa de la piel, el pelo, las uñas y las células secretorias de las glándulas sudoríparas. Por otra parte, a partir del tubo nervioso inducido por la notocorda, el ectodermo también da origen a todo el sistema nervioso: encéfalo, médula espinal y nervios periféricos, así como a los receptores terminales especializados de los órganos de los sentidos. Asimismo, del ectodermo se derivan una parte del recubrimiento de la boca y del ano y el esmalte de los dientes. El endodermo aporta el recubrimientos del aparato digestivo y de los principales conductos respiratorios, la mayor parte de las células del hígado y el páncreas, el recubrimiento de la vejiga urinaria, la capa interna de la uretra y las glándulas tiroides y paratiroides. El mesodermo es la tercera capa germinal en orden de formación, pero de ella se deriva (Fig. 11.6) la mayor parte del material vivo del organismo. Tienen origen mesodérmico todos los músculos, los tejidos conectivos sólidos (hueso, cartílago y fibras), la sangre, los vasos sanguíneos y los delgados mésentenos que conectan la Fig. 11.6 Formación de órganos