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BIOLOGÍA
muchísima información escrita acerca de la fecundación
en los mamíferos, muchos de cuyos aspectos tienen relevancia práctica en lo referente a problemas de anticoncepción, fecundación in vitro, etc. Por lo que se refiere a
los pasos generales de la fecundación, existen sorprendentes paralelismos entre lo que de tiempo atrás se sabe
acerca de la unión de los gametos del erizo de mar y la
fecundación de los mamíferos; las diferencias se observan más bien en los detalles específicos.
El óvulo de los mamíferos (Fig. 11.1) está rodeado
por una gruesa cubierta extracelular llamada zona pelúcida. El primer paso de la fecundación es la adherencia
laxa del espermatozoide a la superficie de la zona pelúcida. A esto sigue la fijación del espermatozoide a la zona
pelúcida. La fijación es muy específica entre las clases de
óvulos y espermatozoides y es extremadamente fuerte
en comparación con la fase de adherencia laxa. En la
zona pelúcida hay receptores especiales para la fijación
de los espermatozoides, mientras que la membrana plasmática del espermatozoide posee proteínas específicas
para la fijación al óvulo. El número de espermatozoides
que se adhieren al óvulo puede ser de varios miles, pero
sólo poco más de un millar alcanza la fase de fijación íntima. Ya se logró aislar el receptor espermático especial
de la zona pelúcida del ratón y se descubrió que es una
glicoproteína con peso molecular de 83 000 daltons. Según parece, las señales de identificación contenidas por
la glicoproteína se relacionan con pequeños carbohidratos conocidos como oligosacáridos. Del mismo modo,
se cree que ciertos carbohidratos pequeños promueven
la fijación del óvulo y los espermatozoides del erizo de
mar.
Posteriormente, el espermatozoide fijo inicia la
reacción acrosómica, la cual es una preparación para
la fusión del espermatozoide con el óvulo en sí. La membrana externa de la estructura acrosómica de doble capa
se une a la membrana plasmática espermática, fusionándose con ella en muchos sitios de la periferia de la cabeza del espermatozoide. Esto se relaciona con: 1) la
formación de pequeñas vesículas que llegan a la superficie del espermatozoide y 2) la exposición de la membrana acrosómica interna.
La reacción acrosómica secreta enzimas hidrolíticas que ayudan al espermatozoide a cruzar la zona pelúcida hasta llegar al óvulo. Durante su trayecto a través
de esa zona, el espermatozoide labra un estrechísimo
agujero, lo cual sugiere que hay una reacción rápida y
específica en el extremo anterior de éste. Dicha reacción
es catalizada por una enzima llamada acrosina.
Después de haber atravesado la zona pelúcida, el
espermatozoide llega al espacio perivitelino, el cual separa al óvulo de la zona pelúcida. Uno de los espermatozoides se fusiona con el óvulo al unir su membrana
acrosómica posterior con la membrana plasmática del
óvulo. Después del ingreso del espermatozoide, ocurre
un bloqueo inmediato para evitar la polispermia (fecundación de un óvulo por más de un espermatozoide); es
probable que ese bloqueo se realice mediante cambios
en el potencial eléctrico de la membrana ovular.
La entrada del espermatozoide activa al óvulo y su
núcleo. Se completa la meiosis (Cap. 8) y se reúnen los
pronúcleos del espermatozoide y del óvulo. En forma simultánea, los gránulos corticales de la periferia del citoplasma ovular se fusionan con la membrana plasmática
sobreyacente, liberando en el espacio perivitelino varias
enzimas. Dichas enzimas rigidizan la zona pelúcida y
ocasionan la pérdida de la capacidad que tiene ésta para
fijar espermatozoides. La zona rígida constituye una perdurable barrera contra la polispermia aunque los cambios
en la zona pelúcida de los mamíferos son más modestos
que los observados en el erizo de mar, en el cual se forma una membrana de fecundación visible alrededor de la
membrana plasmática del óvulo que aleja físicamente el
resto de los espermatozoides.
PATRONES DE SEGMENTACIÓN Y MORFOGÉNESIS
Después de la fecundación, la célula cigótica da comienzo a su odisea predestinada hacia la condición adulta,
con una serie controlada de divisiones. Las primeras divisiones celulares reciben el nombre de segmentación. En
la actualidad, se sabe que la segmentación empieza sólo
después de que el óvulo es estimulado para iniciar
su división.
EJEMPLO 1 Por lo común, la entrada del espermatozoide sirve como estimulo para activar al óvulo e iniciar el
proceso formal de embriogónesis. Sin embargo, en el caso
de muchos insectos también el óvulo no fecundado puede
empezar sus divisiones de segmentación para producir un
macho. En los erizos de mar es posible Inducir experimentalmente la división del óvulo no fecundado; por ejemplo, colocándolo en soluciones salinas hipertónicas. Las descargas
eléctricas leves estimulan el comienzo de las divisiones en el
óvulo de los anfibios.
En los huevos con una cantidad relativamente escasa de vitelo (yema), el cual se encuentra distribuido de
modo uniforme, los patrones iniciales de división son mucho menos complejos que en los huevos con una gran
cantidad de vitelo. A menudo se recurre al óvulo de la
estrella de mar como un modelo sencillo de las fases ontogénicas que, con cierta modificación, se presentan en
todos los organismos pluricelulares (Fig. 11.2). En la
estrella de mar, las dos primeras divisiones ocurren en
planos verticales (Figs. 11.2a y b) y van seguidas por una
división horizontal (Fig. 11.2c). Las divisiones subsecuentes producen un racimo de células llamado mórula (Fig.
11.2cr). Poco después ocurre la fase de blástula