EL MECANISMO DE LA HERENCIA
que se observen flores azules, la planta tendrá hojas redondas (y ningún otro alelo no ligado que determine la forma de
la hoja).
Morgan y colaboradores descubrieron que había
cuatro grupos de ligadura en Drosophila. Cada uno de los
diversos caracteres manifestados por las moscas podía
ser asignado a alguno de tales grupos. Por otra parte, en
su estado haploide Drosophila contiene cuatro cromosomas. Desde luego, lo anterior se convirtió en una sólida
prueba de que los cromosomas constituyen la base física
de la herencia, es decir, que son los portadores de los
genes.
9.4
MAPEO DE LOS CROMOSOMAS
Podría suponerse que, como el embarazo, el enlace es
un fenómeno de tipo todo o nada. Sin embargo, en muchas de las cruzas realizadas por el grupo de Morgan la
ligadura daba señales de tener "fugas". A pesar de que
en la mayor parte de la prole sólo se observaban dos de
las cuatro posibles combinaciones fenotípicas (claro indicio de ligadura), entre los muchos centenares de descendientes aparecían unos cuantos en los que se apreciaba
redistribución (separación) de los rasgos ligados. ¿Cómo es posible que los rasgos estén ligados y al mismo
tiempo den señales de estar desligados? A la luz de lo
que se sabe actualmente sobre el entrecruzamiento
(Cap. 8), la respuesta es muy sencilla. Existe la posibilidad de que durante el entrecruzamiento los genes ligados rompan su ligadura mediante el intercambio de
partes entre los cromosomas homólogos. Si los genes A
y Sestán en un homólogo, mientras que a y fase localizan en el otro, se dice que estos genes se encuentran ligados. La ligadura determina que los gametos contengan
el homólogo AB o el homólogo ab; se supone que no
puede haber gametos con las combinaciones Ab o aB.
No obstante, si ocurre un entrecruzamiento cromosómico
en cualquier punto situado entre los dos locus génicos, el
intercambio de cromátides se traduce en la permuta de
uno de los loci, mientras que el otro queda inalterado. Esto
produce las combinaciones "extrañas" de alelos y permite
que aparezcan fenotipos inesperados.
En efecto, fue uno de los jóvenes colaboradores de
Morgan, A. H. Sturtevant, quien se percató de que la frecuencia de recombinación de los genes ligados (es decir,
el "grado de incumplimiento" de la ligadura) podía ser un
indicador de la separación de los genes a lo largo de los
cromosomas lineales. Puesto que los sitios de entrecruzamiento se forman al azar en los cromosomas, cuanto
más separados estén dos genes ligados, mayores serán
las probabilidades de que ocurran entrecruzamientos entre ellos y que de ese modo se rompa la ligadura. Obviamente, dadas las escasas probabilidades de que ocurra
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un entrecruzamiento entre genes muy próximos entre sí,
la ligadura de estos es más estrecha.
Mediante la cuidadosa determinación de la frecuencia relativa de incumplimiento de la ligadura entre todos
bs caracteres de Drosophila, tomados de dos en dos,
Sturtevant pudo dibujar mapas hipotéticos de las posiciones relativas de todos los genes. Para ello fue necesario
un número extraordinario de cruzas, ya que sólo así podían establecerse las frecuencias de recombinación. En
realidad, los mapas representan grados relativos de recombinación ("fuga") en vez de distancias lineales, aunque se supone que ambas cosas están muy relacionadas
entre sí.
9.5
LIGADURA AL SEXO
En las cruzas de Mendel, los resultados no dependían de
cuál de los progenitores era el que aportaba determinado
juego de alelos al cigoto. La cruza de un homocigoto dominante con un homocigoto recesivo siempre era la misma, independientemente de que el dominante fuera la
madre o el padre. Esa neutralidad sexual también pudo
apreciarse en casi todas las cruzas genéticas de la mosquita de la fruta, pero en algunos rasgos el sexo del progenitor influía sobre los resultados. En tales situaciones,
descubiertas por Charles Bridges en el laboratorio de
Morgan y en las que machos y hembras transmiten sus
rasgos de manera diferente, se usa el término ligadura
al sexo.
Los caracteres ligados al sexo tienen sus genes en
los cromosomas sexuales. Los más conocidos de esos
caracteres se encuentran en el cromosoma X. En Drosophilay en el ser humano (así como en todos los mamíferos), el macho es XY y la hembra XX. Dado que el
macho sólo tiene un cromosoma X y en vista de que su
cromosoma Y posee menos genes que el X, cualquier
mutación recesiva ocurrida en el segmento no homólogo del cromosoma X del macho se expresará debido la
ausencia de un homólogo cuyo alelo domine al recesivo.
Entre las hembras, la mutación soto se expresa en las
homocigóticas recesivas, ya que la presencia de cualquier alelo dominante de tipo silvestre (el alelo más común en la naturaleza) en uno u otro de los cromosomas
X impediría la expresión de la mutación recesiva del otro
homólogo X.
EJEMPLO 9 En Drosophila, el ojo blanco es un muíante
recesivo y el ojo rojo es el tipo silvestre. Al cruzar machos de
ojos blancos con hembras homocigóticas de ojos rojos, toda
la descendencia tiene ojos rojos. Esto es lo que cabe esperar en cualquier cruza de un homocigoto dominante con un
recesivo. Por el contrario, la cruza de hembras de ojos blancos con machos de ojos rojos produce una descendencia en
la que todas las hembras tienen ojos rojos y todos los machos, ojos blancos. Dado que el sexo de la descendencia es