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122 BIOLOGÍA EJEMPLO 7 Supóngase que en la cruza de plantas de chícharo heterocigóticas altas y homocigóticas bajas se obtiene una proporción de 30 plantas altas y 38 plantas bajas. La desviación respecto a la proporción esperada 1:1 es significativa en ol nivel 0.05 (es decir, la desviación es tan grande que en el 95% de los casos sería correcto rechazar la hipótesis de que los datos se ajustan a la proporción 1:1)? Dado que se obtuvieron 68 plantas, cabía esperar que 2 34 fueran altas y 34 bajas. Al calcular la χ se obtiene En las tablas de probabilidad de la ji cuadrada se lee que χ3.9, = 3.84. Dado que la cifra calculada es menor, la hipótesis es aceptable en el grado 0.05, ya que nuestro valor de ji cuadrada ocurrirá al azar con una frecuencia superior al 5% los casos. De hecho, puede esperarse que, tan sólo por el azar, en 30 al 50% de los casos la jí cuadrada sea de hasta 0.94. Esta misma herramienta estadística puede servir para evaluar otras proporciones, como la proporción fenotípica 3:1 de una cruza híbrida. Asimismo, es útil para sopesar resultados en los que se tienen tres o más clases. LA RELACIÓN ENTRE LAS LEYES DE MENDEL Y LOS CROMOSOMAS La publicación del único artículo con los resultados de Mendel se efectuó en 1866, pero los demás científicos le prestaron muy poca atención. Mendel fue "descubierto" en 1900 por tres grupos independientes, cada uno de los cuales había estado investigando por su lado la ley de la segregación. Se trataba de Hugo De Vries en Holan da, de Cari Correns en Alemania y de Erich Tschermak von Seysenegg en Austria. En 1901, William Sutton, un alumno de posgrado de la Columbia University de Nueva York, estaba estudiando la migración de los cromosomas durante la meiosis, fenómeno descrito previamente por Theodor Boveri. Por aquel entonces, en la Columbia University se hablaba mucho acerca del recién descubierto trabajo de Mendel. Sutton relacionó las dos ideas y planteó el concepto de que los cromosomas son la base física de la herencia. Los cromosomas son los que contienen un par de alelos, dado que cada cromosoma comparte con su homólogo un locus idéntico para el mismo gen. Asimismo, los cromosomas son las entidades que se segregan una de otra durante la formación de los gametos y los cromosomas del óvulo y el espermatozoide son los que unen al azar, en el momento de la fecundación, para aumentar un poco más la variedad mediante la recombinación cromosómica. Para Sutton era claro que los genes formaban parte de los cromosomas y, no obstante, los citólogos y geneticistas habrían de seguir afirmando, durante casi 17 años a partir de esa fecha, que los cromosomas eran estructuras nucleares triviales y que no se relacionaban con los genes en sí. 9.3 LIGADURA A principios de la década de 1900, Thomas Hunt Morgan organizó en la Columbia University un laboratorio de genética del que surgieron varios premios Nobel y en el cual se plantaron bs cimientos de la genética clásica. Morgan trabajó con la mosquita de la fruta Drosophila melanogaster, un organismo de fácil uso, mantenimiento económico y un intervalo de generación de menos de un mes. Trabajando en un espacio relativamente pequeño, al que en broma llamaban "cuarto de las moscas", el grupo de Morgan descubrió en poco tiempo que no siempre se cumple la ley de Mendel de la distribución independiente. Varios caracteres de Drosophila se heredan juntos y no en forma independiente. Como ya se vio, al cruzar dihíbridos cabe esperar que todas las combinaciones de los caracteres se manifiesten en la siguiente generación. Esto se debe a que, según Mendel, cada rasgo se hereda independientemente. Si se toman dos rasgos a la vez, son posibles cuatro clases fenotípicas: dominante en el primero y recesivo en el segundo; dominante en el primero y dominante en el segundo; recesivo en el primero y recesivo en el segundo y; recesivo en el primero y dominante en el segundo. En el laboratorio de Morgan se descubrió que ciertas combinaciones dihíbridas sólo producen dos de las cuatro clases posibles. Se dice que los caracteres que no se segregan en forma independiente están ligados. La ligadura ocurre entre genes situados en el mismo cromosoma. La distribución independiente de tales alelos es imposible, pues durante la gametogénesis emigran como unidad (es decir, migran juntos en el mismo cromosoma). De este modo, no existe la posibilidad de un alelo situado en el locus 1 de un cromosoma se incorpore al gameto junto con el alelo que ocupa el locus 2 del cromosoma homólogo: tiene que emigrar forzosamente con el locus 2 de su propio cromosoma. (Como se verá en la siguiente sección, esa ligadura puede romperse gracias al entrecruzamiento.) EJEMPLO 8 Supóngase que ocurre una mutación dominante en el locus gónico que determina el color de las flores, y que esa mutación determina que las flores sean azules en vez de presentar la tonalidad roja normal. Si en el mismo cromosoma está el locus gónico que controla la forma de las hojas y dicho locus está ocupado por un alelo dominante que codifica hojas redondas, esos dos alelos, debido a su ligadura, siempre pasarán juntos a los gametos (siempre y cuando no haya entrecruzamiento), de tal modo que siempre