I Meccanismi d' azione dei Farmaci June. 2015 | Page 167

probabilmente con il meccanismo della transduzione, possono avvenire occasionalmente anche tra microrganismi Gram-positivi e Gram-negativi. La frequenza della transduzione in natura è piuttosto bassa: tale fenomeno si verifica con una frequenza di 10-6.La coniugazione consiste nel passaggio di un frammento di DNA da una cellula batterica ad un‘altra e quindi nella modificazione del genotipo batterico realizzata con il contatto fisico tra due organismi diversi; il passaggio di materiale genetico da una cellula all‘altra può riguardare materiale cromosomico o extracromosomico. La coniugazione è abbastanza frequente in natura, con una frequenza di 10-2. Essa si realizza solo tra cellule parentali con genotipo diverso, dove la cellula donatrice è una cellula maschio e la cellula ricevente è una cellula femmina. Perché una cellula batterica possa comportarsi da donatrice, cioè da cellula maschile, deve possedere un particolare elemento chiamato fattore F o del sesso. Tali cellule sono chiamate F +, mentre le cellule riceventi, prive del fattore del sesso, sono chiamate F -. Il fattore F è costituito da una molecola circolare di DNA e può essere extra-cromosomico, comportandosi come un parassita; esso è uno di quei fattori a struttura similcromosomica, contenenti l‘informazione genetica sufficiente per la propria replicazione, trasmessi da una cellula all‘altra e dotati di elevata capacità di riproduzione e per questo chiamati anche plasmidi. Il fattore F può avere nella cellula batterica donatrice anche una localizzazione cromosomica, cioè essere integrato nel cromosomo batterico, ed è allora chiamato episoma: in questo caso durante la coniugazione si realizza, insieme al trasferimento del fattore del sesso, anche quello di buona parte del materiale cromosomico batterico, con elevata frequenza di ricombinazione genetica. Le cellule in cui il fattore F è cromosomico sono chiamate Hfr (high frequency of recombination) per la frequenza di ricombinazione. La trasmissione del fattore F, isolato o legato ad una parte del cromosoma batterico nei ceppi di Hfr, si realizza con il passaggio di questo fattore da una cellula F + ad una cellula F - attraverso una particolare struttura posseduta solo dalle cellule F + e chiamata pilo F. Si tratta di una appendice filamentosa, costituita da due catene proteiche parallele (ogni cellula F + possiede uno o due pili F). Il pilo F funziona da ponte tra due cellule coniuganti; il fattore F, dopo aver dotato la cellula ospite del pilo F, necessario per produrre un contatto con la cellula ricevente, inizia il proprio trasferimento con la rottura della sua struttura circolare e la sua trasformazione in una forma lineare. Lo stesso processo di trasformazione dalla forma circolare a quella lineare avviene nelle cellule Hfr a carico del cromosoma. La coniugazione rappresenta il meccanismo con il quale più frequentemente oggi si realizzano scambi genetici riguardanti la resistenza. La transposizione. Recentemente è stato identificato un nuovo sistema di trasporto e diffusione dei geni che codificano la resistenza da un replicone all‘altro, cioè tra singole unità che sono in grado di replicarsi: questo è il sistema dei trasposoni, unità genetiche molto semplici che trasportano resistenze multiple. I trasposoni, che sono determinanti di resistenza localizzati in frammenti di DNA, delimitati alle 167