I Meccanismi d' azione dei Farmaci June. 2015 | Page 167
probabilmente con il meccanismo della transduzione, possono avvenire
occasionalmente anche tra microrganismi Gram-positivi e Gram-negativi. La
frequenza della transduzione in natura è piuttosto bassa: tale fenomeno si verifica
con una frequenza di 10-6.La coniugazione consiste nel passaggio di un frammento
di DNA da una cellula batterica ad un‘altra e quindi nella modificazione del
genotipo batterico realizzata con il contatto fisico tra due organismi diversi; il
passaggio di materiale genetico da una cellula all‘altra può riguardare materiale
cromosomico o extracromosomico. La coniugazione è abbastanza frequente in
natura, con una frequenza di 10-2. Essa si realizza solo tra cellule parentali con
genotipo diverso, dove la cellula donatrice è una cellula maschio e la cellula
ricevente è una cellula femmina. Perché una cellula batterica possa comportarsi da
donatrice, cioè da cellula maschile, deve possedere un particolare elemento
chiamato fattore F o del sesso. Tali cellule sono chiamate F +, mentre le cellule
riceventi, prive del fattore del sesso, sono chiamate F -. Il fattore F è costituito da
una molecola circolare di DNA e può essere extra-cromosomico, comportandosi
come un parassita; esso è uno di quei fattori a struttura similcromosomica,
contenenti l‘informazione genetica sufficiente per la propria replicazione,
trasmessi da una cellula all‘altra e dotati di elevata capacità di riproduzione e per
questo chiamati anche plasmidi. Il fattore F può avere nella cellula batterica
donatrice anche una localizzazione cromosomica, cioè essere integrato nel
cromosomo batterico, ed è allora chiamato episoma: in questo caso durante la
coniugazione si realizza, insieme al trasferimento del fattore del sesso, anche
quello di buona parte del materiale cromosomico batterico, con elevata frequenza
di ricombinazione genetica. Le cellule in cui il fattore F è cromosomico sono
chiamate Hfr (high frequency of recombination) per la frequenza di
ricombinazione. La trasmissione del fattore F, isolato o legato ad una parte del
cromosoma batterico nei ceppi di Hfr, si realizza con il passaggio di questo fattore
da una cellula F + ad una cellula F - attraverso una particolare struttura posseduta
solo dalle cellule F + e chiamata pilo F. Si tratta di una appendice filamentosa,
costituita da due catene proteiche parallele (ogni cellula F + possiede uno o due pili
F). Il pilo F funziona da ponte tra due cellule coniuganti; il fattore F, dopo aver
dotato la cellula ospite del pilo F, necessario per produrre un contatto con la
cellula ricevente, inizia il proprio trasferimento con la rottura della sua struttura
circolare e la sua trasformazione in una forma lineare. Lo stesso processo di
trasformazione dalla forma circolare a quella lineare avviene nelle cellule Hfr a
carico del cromosoma. La coniugazione rappresenta il meccanismo con il quale
più frequentemente oggi si realizzano scambi genetici riguardanti la resistenza.
La transposizione.
Recentemente è stato identificato un nuovo sistema di trasporto e diffusione dei
geni che codificano la resistenza da un replicone all‘altro, cioè tra singole unità
che sono in grado di replicarsi: questo è il sistema dei trasposoni, unità genetiche
molto semplici che trasportano resistenze multiple. I trasposoni, che sono
determinanti di resistenza localizzati in frammenti di DNA, delimitati alle
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