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IMPORTANCIA DE LA PROLINA COMO REGULADOR OSMÓTICO NATURAL • ARTÍCUL0 TÉCNICO Efecto del estrés hídrico en la planta En condiciones de estrés hídrico la capacidad de transporte electrónico se ve afectada por distintos factores, entre ellos: • • Se reduce el número total de centro de estado funcional. • Se presentan cambios en la efi- ciencia de los centros funcionales (Flexas y Medrano 2002ª). • La reducción de centros funciona- les se relaciona con la integridad de la maquinaria fotosintética y podría ser asociada con la llamada “foto inhibición crónica” (Osmond y Grace 1995). • Si las condiciones ambientales que causan el estrés hídrico son persis- tentes, se ven afectados procesos fisiológicos como la formación de proclorofila, disminución de acti- vidad enzimática como la niotra- toreductasa debido al menor flujo de nitrato, lo que altera la incorpo- ración del nitrógeno orgánico a la planta (Tadeo 2000). • Los cambios en la actividad enzi- mática causan una inhibición en la división celular, seguida de una reducción de la síntesis de pared celular y, por tanto, en el creci- miento de la planta. Esta reducción del crecimiento, relacionada con la inhibición de la elongación y de la división celular, da lugar a modifi- caciones en el patrón de desarrollo y morfología vegetal. • En condiciones de estrés hídrico surgen cambios en la osmolaridad celular. El crecimiento de la raíz es menor que el crecimiento de la par- te aérea, lo que conduce a un au- mento de la relación parte aérea/ raíz (Mullet y Wishit, 1996). • Se produce un incremento en los niveles de ácido abscísico (ABA) y las estomas comienzan a cerrarse, lo que provoca una reducción de la transpiración y de la fotosíntesis. • La síntesis proteica es muy sensible, se presenta desnaturalización de proteínas y disociación de riboso- mas. La actividad enzimática se ve alterada generando la producción de metabolitos secundarios en for- ma irregular y se genera un gasto • • • • • energético adicional por la síntesis de proteínas específicas para su- perar el estrés. En condiciones de estrés hídrico difícilmente la biomasa de la raíz aumenta. Sin embargo, la longitud y profundidad si se pueden incre- mentar (Blum2005). Un estrés hídrico puede estar asociado a la disminución consi- derable de productividad en los cultivos, ya que, al reducirse la di- visión celular, se reduce también el tamaño de las hojas y por ende la eficiencia fotosintética, especial- mente cuando el déficit hídrico se presenta en las primeras etapas del desarrollo vegetativo. Debido a la reducción de agua en los tejidos, la concentración de so- lutos en la célula se incrementa. Al- gunos iones inorgánicos, tales como potasio, calcio, magnesio y cloro no pueden ser metabolizados o incor- porados dentro de la estructura ce- lular y se acumulan en situaciones de deshidratación (Zyalalov, 2004; Canny, 2001; Steudle,2000; An- dreev, 2001). Ya que estos iones juegan papeles de regulación de enzimas, la activi- dad enzimática puede verse afecta- da; de esta forma, las enzimas que requieran K+ pueden ser afectadas si la concentración de este ion se in- crementa. Cuando el contenido relativo de agua (CRA) disminuye, aumenta la concentración de NaCL y los ni- veles de prolina se elevan. Una de las características más rele- vantes que se ha estudiado amplia- mente es el incremento de prolina libre en las células con estrés hídrico Ante este panorama las plantas adoptan diferentes mecanismos de escape, evitación y tolerancia para disminuir los efectos de la sequía, los cuales no son objeto de ampliación en este artículo por lo extenso del tema. Sin embargo, se abordará lo referen- te al papel que juega la alteración de la expresión de proteínas y de la pro- ducción y acumulación del aminoáci- do prolina en las plantas, su función como osmolítico y los beneficios que proporciona cuando se incorpora externamente al cultivo mediante la aplicación de bioestimulantes con aminoácidos. Existen numerosos trabajos de investigación donde se reporta la acumulación de prolina en los tejidos vegetales en condiciones de estrés hí- drico. De igual manera, estudios de especies adaptadas a entornos con limitación hídrica dan cuenta de que estas especies vegetales no solo produ- cen, sino que acumulan mayores can- tidades de prolina cuando las con- diciones ambientales son extremas, favoreciendo el estrés hídrico. La acumulación de prolina indu- cida por el estrés osmótico es una de las primeras respuestas de la planta, convirtiendo la prolina en un mar- cador de estrés confiable (Signorellia Santiago and Monzac Jorge,2017). La alteración en la expresión de proteínas es una de las respuestas de las plantas cuando se someten a diferentes tipos de estrés, lo cual está directamen- te relacionado con la reducción o el in- cremento de la expresión de genes espe- cíficos; esto depende de la naturaleza, duración y severidad del estrés. Moreno F (2009) menciona que […] aunque el estudio de la reduc- ción de la producción de proteínas tiene un impacto significativo en el conocimiento fisiológico de las plan- tas, la mayoría de investigaciones se enfocan en las proteínas que se incremen- tan durante el estrés porque se cree que puedan tener una función adap- tativa o de protección a dicha condición. Entre las más importantes por su efecto protector potencial están las LEA (Late Embriogenesis Abundant Proteins), (Proteínas de Embriogé- nesis Tardía) las involucradas en las vías de síntesis de los osmolitos y las que funcionan como antioxidantes (Bray, 1997; Zhu et al., 2002; Bartles y Kotchoni, 2003). Las LEA son varias familias de proteínas que se acumulan en altos niveles durante la etapa madura de la embriogénesis. Algunas de ellas también se acumulan en tejidos ve- getativos en respuesta al estrés osmó- tico generado por diversos agentes www.metroflorcolombia.com • Edición 95 Revista Metroflor 57