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ARTÍCUL0 TÉCNICO • IMPORTANCIA DE LA PROLINA COMO REGULADOR OSMÓTICO NATURAL
ambientales (deshidratación, salini-
dad, frío y congelamiento) (Galau
et al., 1986; Baker et al., 1988; Bray,
1993) citado por Moreno F (2009).
Existe un grupo grande de genes aso-
ciados al mantenimiento de la homeos-
tasis iónica que son inducidos por estrés
osmótico; estos codifican para las pro-
teínas LEA (Baker et al., 1988; Mundy
y Chua, 1988; Dure et al., 1989; Citado
por Moreno F., Liz Patricia, 2009).
Los osmolitos son compuestos que
representan una función importan-
te en el ajuste osmótico y protegen
a las células de las especies reactivas
de oxígeno (Pinhero et al., 2001). En
muchas plantas durante condiciones
de estrés hay una sobre-expresión
de las enzimas clave en la biosíntesis
de osmolitos como la prolina y otros
aminoácidos, (Tamura et al., 2003).
La acumulación de prolina, además
de inducir ajuste osmótico, protege
las membranas y las proteínas de la
deshidratación, y actúa como desin-
toxicador de radicales libres.
Los osmolitos son utilizados por
las células de numerosos organismos
y tejidos para mantener el volumen
celular. Estos solutos son aminoácidos
y derivados, polioles, azúcares, meti-
laminas, compuestos metilsulfonados
y urea. A excepción de la urea, a me-
nudo son llamados "solutos compati-
bles" u osmoreguladores responsables
del balance osmótico, que son com-
patibles con el mecanismo celular. Se
localizan en el citoplasma y permiten
disminuir el potencial osmótico de la
célula sin interferir con las funciones
metabólicas, a pesar de alcanzar con-
centraciones altas.
Los osmorreguladores bajo dife-
rentes condiciones de estrés también
pueden actuar estabilizando proteí-
nas y membranas celulares, y cap-
tando radicales libres. Dicha habi-
lidad les ha permitido ser llamados
osmoprotectores. En estado anhidro
los grupos OH- de algunos de ellos
remplazan el agua en la formación de
puentes de hidrógeno con los residuos
polares de proteínas y fosfolípidos
(Romero et al., 2004, citado por Mon-
tenegro R. y Melgarejo M., 2012).
Diversos autores han informado el
incremento del contenido de prolina en
las plantas cuando se dejan de regar en
comparación con plantas que reciben
riego permanente (Barnetty Naylor
1966; Hanson y Tulli, 1979; Sing et al.,
1973). De acuerdo con Aspinal y Paleg
(1981), Singh et al. (1973ª) y Andrade
et al (1995), esta acumulación de pro-
lina se inicia por una reducción en el
potencial del agua en los tejidos de las
células como respuesta a la adaptación
de las plantas cuando son sometidas a
estrés hídrico.
En el caso de la deshidratación por
heladas, Köşkeroğlu, Sultán, Atún
y Atilla Levent trataron plantas de
Zea Mayz con dos concentraciones
de sal (NaCl) y polietilenglicol 6000
(PEG 6000) para crear estrés hídrico.
Los resultados obtenidos muestran
que la acumulación de prolina y las
actividades de enzimas antioxidan-
tes como la superóxido dismutasa
(SOD), la peroxidasa de guaiacol
(POX) y la polifenol oxidasa (PPO)
en plantas de maíz hidropónico (Zea
mays L.cv DKC647) aumentaron con
el aumento de la intensidad del es-
trés por NaCl, pero el tratamiento
con PEG 6000 además del NaCl tuvo
un efecto más significativo en las ac-
tividades de estas enzimas. Estos re-
sultados sugieren que las plantas de
maíz pueden aumentar el contenido
de prolina para mantener el ajuste
osmótico y aumentar la actividad de
las enzimas antioxidantes para tener
una mejor protección contra las es-
pecies de oxígeno activo (AOS) bajo
estrés por sal y agua.
La Organización de las Naciones
Unidas para la Agricultura y la Ali-
mentación (Roma, 2010) en su serie de
protección de medio ambiente acerca
de la protección contra las heladas,
hace referencia a Levitt (1980) quien
propuso que (…) las células se morían
de forma gradual como resultado del
crecimiento de masa de hielo extrace-
lular. Como resultado de la formación
de hielo extracelular, el agua se eva-
pora desde el agua líquida dentro de
las células y pasa a través de las mem-
branas semipermeables de las células
depositándose sobre los cristales de
hielo fuera de las células.
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Conforme el agua sale de las
células, la concentración de solu-
tos aumenta y reduce el riesgo de
congelación. Sin embargo, a medi-
da que el hielo continúa creciendo,
las células se desecan más. Normal-
mente, en las plantas dañadas, los
cristales de hielo extracelular son
mucho más grandes que las células
muertas de alrededor, que se han
colapsado debido a la desecación.
En consecuencia, la principal causa
en la naturaleza del daño por hela-
da a las plantas es la formación de
hielo extracelular, que produce un
estrés de agua secundario a las cé-
lulas adyacentes. De hecho, hay una
estrecha relación entre las plantas
tolerantes a la sequía y las plantas
tolerantes a la congelación.
Los estudios de especies tolerantes
a la sequía muestran una alta capa-
cidad de acumulación de prolina en
sus tejidos.
¿Qué es la prolina?
La prolina (Pro ó P) es un ami-
noácido que constituye las proteínas
y que se forma a partir de la cadena
pentacarbonada del ácido glutámi-
co; debido a ello no es un aminoá-
cido esencial. Se trata del único
aminoácido proteinogénico cuya
α-amina es una amina secundaria
en lugar de una amina primaria. Su
cadena lateral es cíclica y está com-
puesta por 3 unidades de metileno;
estos quedan unidos al carbono alfa
y al grupo amino, el cual pasa a lla-
marse imino.
Fórmula molecular C5H9NO2
COO-
H 2 N
+
C
H
CH 2
H 2 C
CH 2
Prolina (P)
(Pro)