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ARTÍCUL0 TÉCNICO • IMPORTANCIA DE LA PROLINA COMO REGULADOR OSMÓTICO NATURAL ambientales (deshidratación, salini- dad, frío y congelamiento) (Galau et al., 1986; Baker et al., 1988; Bray, 1993) citado por Moreno F (2009). Existe un grupo grande de genes aso- ciados al mantenimiento de la homeos- tasis iónica que son inducidos por estrés osmótico; estos codifican para las pro- teínas LEA (Baker et al., 1988; Mundy y Chua, 1988; Dure et al., 1989; Citado por Moreno F., Liz Patricia, 2009). Los osmolitos son compuestos que representan una función importan- te en el ajuste osmótico y protegen a las células de las especies reactivas de oxígeno (Pinhero et al., 2001). En muchas plantas durante condiciones de estrés hay una sobre-expresión de las enzimas clave en la biosíntesis de osmolitos como la prolina y otros aminoácidos, (Tamura et al., 2003). La acumulación de prolina, además de inducir ajuste osmótico, protege las membranas y las proteínas de la deshidratación, y actúa como desin- toxicador de radicales libres. Los osmolitos son utilizados por las células de numerosos organismos y tejidos para mantener el volumen celular. Estos solutos son aminoácidos y derivados, polioles, azúcares, meti- laminas, compuestos metilsulfonados y urea. A excepción de la urea, a me- nudo son llamados "solutos compati- bles" u osmoreguladores responsables del balance osmótico, que son com- patibles con el mecanismo celular. Se localizan en el citoplasma y permiten disminuir el potencial osmótico de la célula sin interferir con las funciones metabólicas, a pesar de alcanzar con- centraciones altas. Los osmorreguladores bajo dife- rentes condiciones de estrés también pueden actuar estabilizando proteí- nas y membranas celulares, y cap- tando radicales libres. Dicha habi- lidad les ha permitido ser llamados osmoprotectores. En estado anhidro los grupos OH- de algunos de ellos remplazan el agua en la formación de puentes de hidrógeno con los residuos polares de proteínas y fosfolípidos (Romero et al., 2004, citado por Mon- tenegro R. y Melgarejo M., 2012). Diversos autores han informado el incremento del contenido de prolina en las plantas cuando se dejan de regar en comparación con plantas que reciben riego permanente (Barnetty Naylor 1966; Hanson y Tulli, 1979; Sing et al., 1973). De acuerdo con Aspinal y Paleg (1981), Singh et al. (1973ª) y Andrade et al (1995), esta acumulación de pro- lina se inicia por una reducción en el potencial del agua en los tejidos de las células como respuesta a la adaptación de las plantas cuando son sometidas a estrés hídrico. En el caso de la deshidratación por heladas, Köşkeroğlu, Sultán, Atún y Atilla Levent trataron plantas de Zea Mayz con dos concentraciones de sal (NaCl) y polietilenglicol 6000 (PEG 6000) para crear estrés hídrico. Los resultados obtenidos muestran que la acumulación de prolina y las actividades de enzimas antioxidan- tes como la superóxido dismutasa (SOD), la peroxidasa de guaiacol (POX) y la polifenol oxidasa (PPO) en plantas de maíz hidropónico (Zea mays L.cv DKC647) aumentaron con el aumento de la intensidad del es- trés por NaCl, pero el tratamiento con PEG 6000 además del NaCl tuvo un efecto más significativo en las ac- tividades de estas enzimas. Estos re- sultados sugieren que las plantas de maíz pueden aumentar el contenido de prolina para mantener el ajuste osmótico y aumentar la actividad de las enzimas antioxidantes para tener una mejor protección contra las es- pecies de oxígeno activo (AOS) bajo estrés por sal y agua. La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Ali- mentación (Roma, 2010) en su serie de protección de medio ambiente acerca de la protección contra las heladas, hace referencia a Levitt (1980) quien propuso que (…) las células se morían de forma gradual como resultado del crecimiento de masa de hielo extrace- lular. Como resultado de la formación de hielo extracelular, el agua se eva- pora desde el agua líquida dentro de las células y pasa a través de las mem- branas semipermeables de las células depositándose sobre los cristales de hielo fuera de las células. 58 Revista Metroflor Edición 95 • www.metroflorcolombia.com Conforme el agua sale de las células, la concentración de solu- tos aumenta y reduce el riesgo de congelación. Sin embargo, a medi- da que el hielo continúa creciendo, las células se desecan más. Normal- mente, en las plantas dañadas, los cristales de hielo extracelular son mucho más grandes que las células muertas de alrededor, que se han colapsado debido a la desecación. En consecuencia, la principal causa en la naturaleza del daño por hela- da a las plantas es la formación de hielo extracelular, que produce un estrés de agua secundario a las cé- lulas adyacentes. De hecho, hay una estrecha relación entre las plantas tolerantes a la sequía y las plantas tolerantes a la congelación. Los estudios de especies tolerantes a la sequía muestran una alta capa- cidad de acumulación de prolina en sus tejidos. ¿Qué es la prolina? La prolina (Pro ó P) es un ami- noácido que constituye las proteínas y que se forma a partir de la cadena pentacarbonada del ácido glutámi- co; debido a ello no es un aminoá- cido esencial. Se trata del único aminoácido proteinogénico cuya α-amina es una amina secundaria en lugar de una amina primaria. Su cadena lateral es cíclica y está com- puesta por 3 unidades de metileno; estos quedan unidos al carbono alfa y al grupo amino, el cual pasa a lla- marse imino. Fórmula molecular C5H9NO2 COO- H 2 N + C H CH 2 H 2 C CH 2 Prolina (P) (Pro)