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BIOLOGÍA
luz (fase lumínica) produce NADPH y ATP, los cuales sirven más tarde para reducir el CO2 a un carbohidrato durante la fase "oscura". En la fase lumínica sólo se
necesita luz para uno o dos pasos de la secuencia. En el
cuadro 6.1 se presentan los puntos clave de las vías fotosintéticas.
6.2
LA FASE LUMÍNICA
En la fase lumínica de la fotosíntesis (Fig. 6.1), diversas
moléculas pigmentarias (clorofila a, clorofila b y carotenoides) del fotosistema I absorben un fotón de longitud
de onda adecuada, cuya energía es transferida al sitio
reactivo de una molécula determinada de clorofila a Un
electrón de esa molécula de clorofila a, que es excitado a
un estado de mayor energía, se combina con una molécula receptora, se desplaza a lo largo de un gradiente de
energía libre y, por último, retorna a su estado original.
Durante ese proceso se genera una pequeña cantidad de
ATP; al igual que en las mitocondrias, se supone que la
síntesis de ATP ocurre quimiosmóticamente por generación de un gradiente de H+. Dado que el ATP se forma
por absorción de luz, la reacción se denomina fotofosforilación. En última instancia, el electrón energizado de la
clorofila completa un circuito, de modo que esta vía particular se denomina fotofosforilaclón cíclica.
pero luego, en vez de retornar a su estado original, se
desplazan a lo largo de una cadena que culmina con la
coenzima NADP+, que convierten en NADPH. Al igual
que en la primera vía, en su trayecto hacia el NADP* los
electrones se desplazan en sentido descendente a través
de un gradiente de energía y participan en la generación de ATP. Ambas sustancias —ATP y NADPH—
servirán en la fase oscura para reducir el CO2 a carbohidratos.
Los electrones perdidos por la clorofila y aceptados
por el NADP+, regresan finalmente a la clorofila gracias a
la intervención de un segundo fenómeno lumínico, el cual
se efectúa en un sistema pigmentario distinto al que realiza el primero. En este segundo fenómeno lumínico, las
moléculas de clorofila del fotosistema II absorben luz y
transfieren sus electrones excitados a un aceptor, el cual
comienza a transportarlos a lo largo de un gradiente de
energía hasta el fotosistema I. De ese modo se rellena el
"hueco" electrónico del fotosistema I, pero se forma
otro hueco en el fotosistema II. Este segundo hueco se
llena mediante una reacción en la cual, con la energía de
los fotones absorbidos, se rompe agua para formar electrones, H+ y oxígeno. Estos electrones son absorbidos
por las moléculas de clorofila del fotosistema II, que de
ese modo recuperan su condición original. El H* se desplaza junto con los electrones capturados por el NADP*
para efectuar la reducción del CO2 durante la fase
oscura; en este proceso se libera O2. La vía global de
Fig. 6.1 Resumen de la fase lumínica
Los electrones excitados resultantes de la absorción de luz por el fotosistema I disponen de una segunda
opción, la cual apareció probablemente en una etapa
posterior de la evolución de la fotosíntesis. Esos electrones pueden combinarse con una molécula receptora,
transferencia de los electrones del agua primero hacia el
fotosistema II, luego hacia el fotosistema I y por último
hacia el NADP1, se denomina fotofosforilaclón acícllca.
El tema fotosintético tiene muchas variantes. Es casi
seguro que los primeros autótrofos carecieron de la fa-