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BIOLOGÍA
La energía libre total disponible para efectuar trabajo
útil se calcula con la ecuación
El cambio del contenido calórico ΔΗ, medido por calorimetría, es de -673 kcal por mol de glucosa. En condiciones estándar, el término TAS es igual a 13 kcal. Entonces
El cambio de energía libre depende por igual del cambio de
calor y del cambio de entropía. Nótese que el cambio en entropía es sustraído del cambio en calor. Por tanto, en esta
reacción el cambio en entropía aumenta la liberación de calor.
5.3
METABOLISMO CELULAR
En esencia, la vida implica orden y organización en un
universo que parece estar regido por la tendencia al desorden. Las reacciones que caracterizan el metabolismo
mantienen el orden aportando energía y materias primas
para la lucha contra el desorden.
La combustión celular de sustancias energéticas,
como los carbohidratos, las grasas y hasta las proteínas,
libera la energía potencial almacenada en esas moléculas al romper sus enlaces químicos. Dicha energía se almacena en moléculas de ATP, las cuales son
degradadas a su vez por la célula, que utiliza la energía
que se desprende de ellas para realizar actividades como
la locomoción, la reproducción y la síntesis. Puesto que la
liberación instantánea de una gran cantidad de energía
podría dañar a la célula, la degradación de las moléculas
combustibles es controlada y ocurre mediante una serie
de pasos coordinados denominada vía metabólica.
VÍAS ANAERÓBICAS
La primera fase de la degradación de un combustible celular ordinario como la glucosa se debe a una vía metabólica llamada glucólisis (también conocida como vía de
Embden-Meyertiof en honor de sus descubridores). Un
hecho interesante es que en la glucólísis no hay intervención de oxígeno molecular. Por tanto, se trata de un proceso anaeróbico que quizá satisfizo las necesidades de
las células mucho antes de que la atmósfera terrestre tuviera oxígeno molecular.
Glucólisis y fermentación se refieren básicamente
al mismo proceso, aunque sus productos finales son distintos. El primer término se aplica generalmente a las células animales, mientras que el segundo se reserva para
las reacciones que acontecen dentro de bacterias y levaduras. Aunque la glucólisis consiste en la degradación de
glucosa o carbohidratos de ese tipo a ácido pirúvico, no
debe olvidarse que también otro tipo de moléculas pueden "conectarse" con este proceso en diversos puntos
clave. En la figura 5.1 se presentan los detalles de
la glucólisis.
L os cuatro principales fenómenos que caracterizan
a la glucólísis son:
1. Fosforilación preliminar; se consumen dos moléculas de ATP
2. Rompimiento de la molécula
3. Oxidación y formación de un enlace fosfatídico
de alta energía; se producen NADH y ATP
4. Reordenamiento molecular para la formación
de un enlace fosfatídico de alta energía; se ge
nera otro ATP
1. Fosforilación preliminar: el paso inicial de la glucóli
sis es la degradación de ATP, a la molécula menos
energética ADP, durante la formación de glucosa-efosfato. Esto puede verse como una inversión de
ATP por parte de la célula, la cual obtendrá una ma
yor cantidad de ATP en una fase posterior. Ocurre
otra inversión de ATP en la formación de fructosa1,6-difosfato.
2. Rompimiento de la molécula: La hexosa doblemen
te fosforilada (es decir, la fructosa-1,6-difosfato) se
rompe y de ese modo se forman dos triosas: fosfogliceraldehído (PGAL, del inglés phosphoglyceraldehyde) y fosfato de dihidroxiacetona (DHAP, del inglés
dihydroxyacetone phosphate). Nótese que el DHAP
puede convertirse en PGAL, de modo que los pro
ductos de las reacciones subsecuentes se duplican.
3. Oxidación y formación de un enlace fosfatídico de al
ta energía: Luego, el PGAL sufre oxidación (sin parti
cipación de oxígeno molecular) a ácido
1,3-difosfogltcérico* y, durante ese proceso, se reali
zan dos cambios importantes: 1) un par de electrones
y de iones de hidrógeno pasan a la coenzima NAD+
para generar NADH, más energético, y 2) se toma
fosfato inorgánico (Pi) del citoplasma para formar un
segundo enlace fosfatídico que produzca un ATP pa
ra la célula en la siguiente reacción.
4. Reordenamiento molecular para la formación de un
enlace fosfatídico de alta energía: A partir de los
reordenamientos moleculares internos que se pre-
* En muchas publicaciones se utiliza el término glicerato en vez de ácido glicérico; esto se debe a que, en condiciones celulares, lo más probable es
que el ácido libre exista como su sal.