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ORGANIZACIÓN CELULAR DE LA VIDA 47 Fig. 4.8 continuación de transporte facilitado, los portadores se combinan con pequeñas moléculas o iones que abundan en una superficie de la membrana y forman con ellas un complejo; después, este complejo se desplaza en favor de su gradiente de concentración hasta la otra superficie, donde los portadores liberan la molécula transportada. En los sistemas de transporte activo el sistema portador puede ser una enzima (permeasa) que sufre cambios en su conformación ai combinarse con la molécula transportada, pero recupera su forma original al descargarla. Sin embargo, a diferencia de los portadores del transporte facilitado, este complejo puede desplazarse en contra de los gradientes de concentración de la sustancia. La enzima ATPasa ha sido señalada como portador enzimático en el transporte de Na+ y K+ a través de la membrana. Los portadores específicos para el transporte de iones se conocen como lonóforos. EJEMPLO 3 El antibiótico valinomicina nos ofrece un ejemplo didáctico de la acción de los ionóforos. Esta molécula orgánica se combina con K+ y o Na+ para formar un pequeño círculo con una región polar interior y un anillo hidrofobia» exterior. Esta configuración genera un punto de apoyo interno para el ion, mientras que el complejo en su totalidad atraviesa fácilmente la región hidrofóbica de la membrana. Por lo general, las sustancias de dimensiones macromoleculares no penetran la membrana. Sin embargo, la célula puede introducir partículas voluminosas mediante un fenómeno de transporte masivo llamado endocitosis. Tales partículas se fijan a receptores especializados presentes en la membrana. Primero, el complejo membrana-partícula se alarga e invagina, luego se estrangula y desprende para formar vesículas en el citoplasma. El englobamiento superficial de estructuras voluminosas —por ejemplo bacterias— efectuado por los protozoarios y los leucocitos es un tipo de endocitosis denominado fagocitosis (Fig. 4.9a). La pinocitosis es una forma de endocitosis en la que las partículas son relativamente pequeñas; muescas minúsculas presentes en la superficie celular permiten el ingreso de las partículas y del líquido que las rodea, las cuales son acumuladas posteriormente en diminutas vacuolas o vesículas situadas en el extremo ciego de la muesca (Fig. 4.9b). Muchas de las vesículas resultantes de la pinocitosis presentan un recubrimiento hirsuto al empezar a formarse. Es probable que este recubrimiento, integrado por un conjunto sumamente ordenado de proteínas, participe en la interacción de las vesículas con otros componentes de la citoestructura. En la exocitosis, las sustancias encerradas dentro de una vesícula membranosa son conducidas hacia la membrana superficial. Ahí, la vesícula se fusiona con ésta, reventándose para liberar en el exterior la partícula que encerraba. Asimismo, la exocitosis permite desalojar materiales de gran tamaño que la célula ya no necesita e inclusive las sustancias que produce para ser utilizadas en otras partes del organismo.