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314 BIOLOGÍA en lo que el lector ya sabe acerca de la estructura y el funcionamiento del sarcómero, explique de qué consta cada una de esas líneas, bandas y zonas. (La línea Μ está formada por un engrasamiento del centro de un miofilamento de miosina.) La línea Ζ es la estructura que sirve de anclaje a los filamentos de actina. La banda I (isotrópica) está formada por actina no traslapada que se prolonga a ambos lados de la línea Ζ (y que por tanto pertenece a dos sarcómeros). La banda A (anlsotrópica) es de miosina. Los márgenes más oscuros de esta banda son las regiones de traslape entre la actina y la miosina (los cuales, dado que son más gruesos que las regiones no traslapadas, son más oscuros). El centro más claro de la banda A, llamado zona H, es la sección de miosina que no se traslapa con la actina. 23.2 Con base en la hipótesis del filamento deslizante, ¿qué cambios esperaría ver el lector en las diver sas líneas, bandas y zonas del sarcómero durante la contracción? Durante la contracción, los filamentos de actina son arrastrados hacia adentro a lo largo de los miofilamentos de miosina. Esto hace que las líneas Ζ se aproximen unas a otras. Por otra parte aumenta el traslape de la actina y la miosina; por consiguiente, se adelgaza la banda I, que es de actina no traslapada. La banda A corresponde al miofilamento completo de miosina y, dado que la miosina no sufre cambios en su longitud durante la contracción muscular (lo que también cabe decir de la actina), la banda A no sufre cambios. Sin embargo, la zona H, que es de miosina no traslapada, se vuelve más estrecha y a la vez los márgenes más oscuros de la banda A se engruesan. La línea Μ permanece idéntica. 23.3 Cada fibra muscular esquelética, o mejor dicho, cada unidad motora formada por una o varias fibras musculares, es inervada por un solo axón. Cualquier estímulo suficiente para causar excita ción despolariza las membranas (sarcolemas) de todas y cada una de las fibras musculares que in tegran la unidad motora y produce en ellas una respuesta de todo o nada. Sin embargo, el músculo esquelético puede responder de manera gradual, es decir, que uno puede regular la fuerza y la cantidad de movimiento. ¿Cómo es posible esto? El músculo entero está integrado por unidades motoras. Los estímulos más intensos afectan a un mayor número de tales unidades. De ese modo, la respuesta gradual depende en parte del número de unidades motoras que responden a ese estímulo en particular. La situación se complica un poco debido a que, en vez de un solo impulso, la estimulación axonal ocurre generalmente como una serie de potenciales de acción que recorre el nervio. Esas andanadas de impulsos se suman en cualquier unidad motora y de esa manera producen una respuesta mayor en comparación con la ocasionada por un solo impulso. (Si la frecuencia de los impulsos es suficientemente alta ocurre una contracción sostenida, de máxima magnitud, llamada tétanos.) De este modo, los efectos sumatorios en cada unidad también contribuyen a generar respuestas graduadas. La existencia de fibras rápidas (de pronta respuesta) y lentas (de respuesta más pausada) también modifica la respuesta contráctil global a cada estímulo. 23.4 La inervación y las características eléctricas internas de las fibras musculares se relacionan muy estrechamente con su función. ¿Cómo se refleja esa relación en cada uno de los tres tipos musculares? Los músculos esqueléticos tienen como función dar respuesta a los cambios en el medio externo. Por tanto, no es sorprendente que sean estimulados por neuronas motoras voluntarias. Por lo regular están inervados en forma individual y se contraen independientemente de sus vecinas. Esto da al organismo una gran potencialidad para ejecutar respuestas motoras considerablemente coordinadas y a la medida de cada nueva situación. La capacidad de la masa muscular para generar una respuesta graduada es otra inapreciable adaptación para responder a la estimulación externa. La penetración de los túbulos Τ en las fibras asegura que el potencial de acción llegue a todas las miofibrillas prácticamente al mismo tiempo, de modo que toda la fibra se contrae como unidad. El corazón humano late tenazmente unas 100 000 veces al día en promedio, enfrascado en la única y repetitiva tarea de bombear sangre. Esta singularidad funcional se refleja en el hecho de que produce sus propios potenciales de acción en el nodo sinoauricular, el cual sólo se somete a la modulación del sistema nervioso autónomo. La presencia de discos intercalares en el músculo cardiaco permite la transferencia de potenciales de acción a otras células. De este modo, a diferencia del músculo esquelético, las fibras actúan en combinación unas con otras en vez de hacerlo en forma independiente. Esta característica, aunada a la presencia de células especiales conductoras y excitatorias, garantiza que las cámaras del corazón, en particular los ventrículos, se contraigan más o menos como unidad. Las cualidades conductoras relativamente lentas de las fibras auriculoventriculares aseguran que haya un retraso entre la contracción auricular y la ventricular. El periodo refractario más prolongado del músculo cardiaco impide arritmias al evitar que las áreas recién contraídas del corazón respondan a los potenciales de acción provenientes de áreas que se contraen un poco más tarde durante el ciclo del latido.