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310 BIOLOGÍA Fig. 23.2 Movimiento amiboide. (De Storer y cols., según Mast.) movimiento significativo para el desplazamiento de las células animales. Sin embargo, es probable que la contracción muscular sea el mecanismo más importante para la locomoción de casi todos los invertebrados y es, desde luego, el fundamento de la locomoción y de la mayor parte de los movimientos internos de los vertebrados. En las últin.as décadas se ha venido logrando una idea bastante cifra de las principales características del músculo esquelético de los vertebrados. MÚSCULO ESQUELÉTICO El músculo que mueve al esqueleto se denomina músculo esquelético, aunque también se conoce como músculo voluntario o estriado. Como estos nombres lo indican, este músculo está unido a los huesos, está bajo control voluntario y presenta bandas transversales al verlo con el microscopio. La unidad básica del músculo es la célula o fibra muscular. Sin embargo, como se aprecia en la figura 23.3, el músculo esquelético tiene varios niveles de organización por arriba y por abajo de ese nivel celular. Las fibras musculares están agrupadas en forma de haces llamados fascículos (Fig. 23.3b). Dichos haces, junto con el tejido conectivo, los nervios y los vasos sanguíneos, forman el músculo, el cual está rodeado por una gruesa capa de fascia por debajo de la piel. La fibra muscular en sí es una célula larga y delgada con varios núcleos y una membrana celular llamada sarcolema. Dentro de cada fibra hay muchos haces en forma de varilla denominados miofibrillas. Cada una de estas últimas consta de un conjunto repetitivo de estructuras que se aprecian como bandas transversales de distintas tonalidades (Fig. 23.3e). Las bandas de las diferentes miofibrillas de cada fibra coinciden perfectamente, lo que hace visible la estriación de las fibras musculares esqueléticas. Cada unidad repetitiva de este patrón de bandas de la miofibrilla recibe el nombre de sarcómero. El sarco· mero está delimitado en ambos extremos por una estructura tipo placa, llamada línea Z, que atraviesa por completo a la miofibrilla. A cada lado de la línea Ζ se prolongan longitudinalmente filamentos de una delgada proteína: la actina (Fig. 23.3g). Hacia el centro del sarcómero, dichos filamentos se entrelazan con otra proteína longitudinalmente dispuesta, pero más gruesa, denominada miosina. (Como se verá más adelante, la interacción de estas dos proteínas es la base de la contracción muscular.) En corte transversal, cada filamento de miosina está rodeado por seis filamentos de actina (Fig. 23.3r). Cada sarcómero está rodeado por un retículo sarcoplásmlco (RS), una densa red de conductos análoga al retículo endoplásmico (Fig. 23.3d). El RS contiene altas concentraciones de iones de Ca2+, los cuales son liberados durante la contracción muscular. Unas invaginaciones del sarcolema situadas más o menos a la aitura de las líneas Ζ forman túneles muy profundos llamados túbulos transversos o Τ (Fig. 23.3d). Estos conductos participan en la conducción de los potenciales de acción por toda la fibra. Según la teoría del filamento deslizante, la contracción muscular se debe a la fijación repetitiva de los miofilamentos de miosina a los filamentos de actina, seguida