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Hormonas y control químico Existen dos tipos de integración en los animales. En uno de ellos —el sistema nervioso— se forma una red de comunicación que permite conexiones rápidas y específicas dentro del organismo. El impulso nervioso es el mecanismo de transmisión de mensajes de una región a otra. Las influencias organizadoras y directoras del sistema nervioso residen en el encéfalo y en la médula espinal del sistema nervioso central. El tipo de integración del sistema nervioso con su "cableado", a través del cual se desplazan los impulsos siguiendo trayectorias bien definidas, se opone marcadamente al segundo tipo de integración: el sistema endocrino. Las glándulas endocrinas son estructuras secretorias localizadas que sintetizan y liberan directamente en la circulación general sustancias químicas llamadas hormonas. Luego, éstas se difunden por todas las partes del cuerpo y ahí producen efectos de largo alcance en una variedad de estructuras. Puesto que las hormonas sintetizadas no van a parar en conductos que se dirijan a un sitio específico, las glándulas endocrinas también se conocen como glándulas sin conductos. Aunque la palabra hormona se deriva de una raíz griega que significa "excitar", algunas hormonas inhiben ciertos procesos y estimulan otros. Las hormonas ejercen sus efectos sobre las estructuras sensibles a ellas por: 1) alteración del funcionamiento génico, 2) modificación directa de las vías metabólicas o 3) control del desarrollo de órganos específicos o de sus productos secretorios. Se darán descripciones más detalladas de la acción hormonal al estudiar las glándulas endocrinas individuales. Los órganos que responden a una hormona reciben el nombre de órganos blanco υ órganos objetivo de la hormona. En algunos casos, la integración se logra mediante una combinación de mecanismos neurales y hormonales que operan en estrecha asociación. Tales mecanismos integran un sistema neurohumoral en el que las vías nerviosas ejercen sus efectos a través de la secreción de hormonas específicas denominadas neurohumores. Los mecanismos neurohumorales son particularmente importantes en el eje funcional que une el encéfalo y la glándula hipófisis (pituitaria). 21.1 SISTEMAS ENDOCRINOS PRIMITIVOS En los invertebrados existen estructuras endocrinas y hormonas integradoras, aunque éstas no han sido exploradas de una manera tan intensiva como las hormonas de los vertebrados. Aunque todavía no se completa la identificación de las hormonas específicas de los invertebrados ni el estudio de sus mecanismos de acción, enseguida estudiaremos el funcionamiento endocrino de estos organismos porque nos permitirá apreciar la evolución de la acción hormonal en todo el reino animal. Los sistemas endocrinos mejor conocidos son los que se relacionan con el crecimiento y la metamorfosis de los grupos de insectos. EJEMPLO 1 Incluso en los insectos cuyos estadios metamórficos inmaduros no son radicalmente distintos de las formas adultas hay participación de hormonas en las fases sucesivas que conducen a la madurez plena. Las primeras formas (a menudo vermiformes) se denominan larvas. Dado que algunos invertebrados —por ejemplo los insectos— poseen un exoesqueleto restrictivo formado por quitina dura, cada etapa de crecimiento va acompañada por un cambio de esqueleto. Este proceso de cambio de esqueletos se denomina muda o ecdisis. Cada etapa inmadura del viaje ontogénico (relativo al desarrollo del individuo) que culmina en la forma adulta se denomina estadio ninfal. La muda del último estadio larvario produce una pupa; durante el estadio pupal ocurren reacomodos morfogenéticos generalizados cuya consecuencia es la aparición de un adulto maduro en la siguiente muda. Cada muda sucesiva es inducida por una hormona llamada ecdisona, secretada por las glándulas protorácicas situadas en el primer segmento del cuerpo detrás de la cabeza (Fig. 21.1). A su vez, la producción de ecdisona es estimulada por la hormona cerebral, un páptido secretado por ciertas células neurosecretorias del prosencéfalo (cerebro anterior). Aunque la ecdisona induce cada muda, son las concentraciones sanguíneas de la hormona Juvenil, secretada por un par de glándulas (cuerpos alados) del mesencéfalo (cerebro posterior), las que determinan cuál será el estadio que suceda a la muda. Cuando la concentración de hormona juvenil es alta, el resultado es otra fase larvaria; por el