EXCRECIÓN
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agua ingresa en los capilares peritubulares. Al mismo
tiempo, algunos iones de sodio y cloro se difunden hacia
el tubo. El brazo ascendente del asa, que es impermeable al agua, expulsa activamente iones Na+ (en pos de
los cuales se difunden pasivamente los iones Cl-). Dichos
iones ingresan en el líquido de la médula—manteniendo
así el gradiente de concentración de éste— y de ese modo quedan libres para reingresar en el brazo descendente del asa y ser recirculados. De este modo, el Na+ y
el ΟΓ se mueven dentro de un circuito que empieza en el
brazo ascendente, continúa por el brazo descendente
y luego, a través del asa, termina otra vez en el brazo
ascendente. Conforme el filtrado desciende por el asa,
su concentración aumenta paulatinamente; sin embargo, cuando llega al tubo contorneado distal el número de
iones que fueron transportados activamente hacia afuera
del tubo es tan grande que la osmolalidad descendió hasta
un nivel aún más bajo que el que tenía en el momento de
ingresar en el tubo proximal. (Recuérdese que el brazo
ascendente es impermeable al agua, de modo que ésta
no puede seguir a los iones y de ese modo se conserva
la osmolalidad elevada.) Conforme el filtrado (que a estas
alturas ya puede llamarse orina) desciende por el tubo
recolector, vuelve a pasar a través del gradiente de
concentración de la médula. Según la permeabilidad
de dicho tubo, puede haber transferencia osmótica de
más agua desde la nefrona hacia loe capilares peritubulares, de tal suerte que la orina se concentra aún más.
A mediados de la década de 1970 se acumularon
pruebas de que el brazo ascendente del asa de Henle no
contiene los conductos de transporte iónico necesarios
para lograr la extrusión activa de iones Na+ y Cl- a través
de esa porción del tubo. Asimismo, se tienen muchas dudas en cuanto a la permeabilidad de las paredes del asa
descendente al paso de Na+ y Cl-. Por tanto, se replanteó
ia hipótesis del sistema multiplicador a contracorriente.
El resultado del replanteamiento fue el modelo de
los dos solutos. Según este modelo, la eficiencia renal,
expresada en términos de la producción de una orina
concentrada, se debe a la participación de NaCI y urea
en la formación de ésta. Por otra parte, se presupone la
existencia de una permeabilidad diferencial de la nefrona a la sal y al agua, sobre todo en la región del asa de
Henle; sin embargo, dos factores de suma importancia
son el paso de urea a través de la pared tubular y su acumulación en las inmediaciones del tubo. En comparación
con el modelo original, el modelo de los dos solutos postula la existencia de una acción a contracorriente más
sencilla entre los brazos ascendente y descendente del
asa de Henle.
El modelo de los dos solutos asegura que el filtrado que ingresa en el asa de Henle es prácticamente ¡sotónico respecto al plasma sanguíneo. Conforme recorre
el brazo descendente del asa, pierde agua hacia el exterior hipertónico. La hipertonicidad del medio externo se
debe principalmente a las altas concentraciones de urea.
Las paredes del tubo descendente son muy permeables
al agua, pero prácticamente impermeables a la sal y a la
urea. Esto produce un filtrado relativamente concentrado
dentro del tubo.
En el fondo del asa, el tubo pierde su permeabilidad al agua pero se vuelve muy permeable al NaCI, el
cual se concentra en el filtrado de esa región. Luego,
conforme el filtrado recorre el brazo ascendente, la sal
pasa por difusión simple hacia los tejidos hipotónicos. Sin
embargo, cerca del segmento superior del brazo ascendente la sal debe ser bombeada hacia afuera del filtrado
mediante transporte activo. La salida de tan grandes cantidades de sal reduce la presión osmótica del interior del
tubo y, de ese modo, favorece la salida de más agua a lo
largo del resto de la nefrona. Sin embargo, en virtud de
esa pérdida de agua, la urea depositada originalmente
dentro del líquido capsular ahora está muy concentrada
en el interior del tubo. El agua sale del filtrado a través
del tubo distal y, por último, la orina concentrada procedente de muchas nefronas llega a los tubos recolectores.
Estos últimos, por lo menos en sus segmentos inferiores,
son muy permeables a la urea. Puesto que la concentración de urea en el filtrado es mucho más alta que la presente en el tejido circundante, esa sustancia sale de los
conductos y contribuye a generar la presión osmótica elevada que prevalece en los tejidos circundantes presión
osmótica que provocó la salida de agua a través del brazo descendente del asa de Henle y que contribuye a la
continua pérdida de agua de la orina conforme ésta pasa
por el tubo recolector. Es obvio que la urea y la sal contribuyen a la extracción de agua a partir d el filtrado que pasa de la cápsula al uréter.
La teoría de los dos solutos no abandona todos los
planteamientos de la hipótesis multiplicadora a contracorriente. El fondo del asa contiene altas concentraciones
de sal, las cuales acaban por crear una hipertonicidad en
el tejido circundante y esto se traduce a la vez en salida
de agua del filtrado, sobre todo en los tubos recolectores.
La saudade agua del filtrado produce las altas concentraciones internas de urea que, en última instancia, tienen
por resultado la generación de altos niveles osmóticos en
los tejidos que rodean al brazo descendente.
20.5
FUNCIONES HOMEOSTÁTICAS DEL RIÑÓN
Además de sus funciones excretorias, el riñón tiene varías funciones homeostáticas: es el sitio donde ocurre la
regulación homeostática de la sal y el agua. El funcionamiento básico del riñón se presta para mantener el equilibrio entre la sal y el agua. Puesto que durante la
formación de orina la mayor parte de los solutos del plasma fluyen hacia la cápsula de la nefrona en el proceso