EXCRECIÓN
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se reabsorben y reincorporan al torrente sanguíneo casi
todos los iones, las moléculas y buena parte del agua del
filtrado. 3) La orina en formación pasa luego al tubo recolector, en el cual se reabsorbe un poco más de agua
antes de que el líquido excretorio llegue a la pelvis renal.
El glomérulo, la cápsula de Bowman y los tubos contorneados proximal y distal se localizan en la corteza; el asa
de Henle y los tubos recolectores pertenecen en su mayor parte a la médula.
La sangre fluye directamente hacia el riñón desde
la aorta a través de la arteria renal. Dicha arteria se divide dentro del riñón en muchas arteriolas, cada una de las
cuales ingresa en una cápsula de Bowman y se subdivide en los muchos capilares del glomérulo. Estos capilares se reúnen en su extremo distal para formar una
delgada arteriola que sale de la cápsula. Sin embargo, dicha arteriola vuelve a dividirse para dar origen a numerosos capilares peritubulares, los cuales rodean al tubo
contorneado y se encargan de la reabsorción de los materiales del filtrado. Poco más adelante, esos capilares se
fusionan para integrar una vénula que al unirse a las vénulas provenientes de otras nefronas forma la vena renal, la cual desemboca a su vez en la vena cava
posterior.
20.3 FUNCIONAMIENTO DEL RIÑÓN DE
LOS VERTEBRADOS
Se tienen pruebas convincentes de que los primeros vertebrados evolucionaron en el agua dulce. Es probable
que aquellos organismos ya tuvieran algunas características primitivas del riñón avanzado, pero no fue sino hasta
el surgimiento evolutivo de la nefrona funcional cuando
esas características quedaron integradas.
Es muy fácil apreciar el funcionamiento de las nefronas en el riñón de los peces dulceacuícolas (habitantes del agua dulce). Estos organismos se ven obligados a
excretar grandes cantidades de líquido y a la vez tienen
la necesidad de conservar sus sales. El líquido y sus solutos disueltos son expulsados a través de las membranas de los vasos del glomérulo conforme la sangre pasa
a través de esa maraña de capilares enrollados. Luego,
el filtrado ingresa en la cápsula de Bowman. El glomérulo, junto con la cápsula que lo rodea, se denomina corpúsculo de Malpighi.
El estrecho cuello situado inmediatamente detrás
de la cápsula está densamente ciliado. Esta disposición
incrementa la cantidad de agua que puede pasar a lo largo de la nefrona. Después del cuello está el segmento
proximal del tubo. En esta región moderadamente expandida se reabsorben los monosacáridos y las proteínas
pequeñas, que pasan directamente de la nefrona al
cuerpo. Los iones divalentes tienden a ser reabsorbidos a
través de unos conductos situados más atrás en el mismo segmento proximal. En el relativamente corto
segmento Intermedio, que es la siguiente porción de la
nefrona, la acción de los abundantes cilios mueve con
rapidez el filtrado. Al segmento intermedio sigue un segmento distal. Aquí es donde se encuentran los conductos para la reabsorción de Na+, K+ y Cl~; esta reabsorción
es un proceso de transporte activo y en él participan ATPasas que catalizan la liberación de energía. Los
extremos de muchas nefronas se unen para formar conductos que recolectan la orina presente en los tubos de la
nefrona y la conducen hacia la vejiga urinaria, de donde
es expulsada al agua circundante.
Estas características básicas también se observan,
aunque en forma modificada, en órganos renales más
avanzados. En los peces dulceacuícolas no hay estructuras especiales para la reabsorción de agua. El producto
nitrogenado final de estos organismos es el amoniaco, el
cual sale a través de las branquias y por medio de la orina. Dado que los peces dulceacuícolas producen cantidades copiosas de orina, en ellos las concentraciones de
amoniaco no pueden alcanzar un nivel tóxico.
En los peces marinos el filtrado fluye más lentamente a través de la nefrona, permitiendo así una mayor
reabsorción del agua que contiene. Los peces marinos
beben agua salada para compensar la pérdida de agua
hacia su medio hipertónico. En la región posterior del
segmento proximal se bombean hacia la nefrona cationes
divalentes presentes en el cuerpo; de ahí que la entrada
de agua de mar se traduzca en un ingreso neto de agua
dulce. En algunos peces marinos también se observa un
riñón aglomerular, situación que reduce considerablemente la cantidad de líquido que pasa hacia la orina.
El hábitat de casi todos los anfibios es húmedo, de
modo que sus riñones son muy parecidos a los de los peces dulceacuícolas. Sin embargo, los reptiles suelen vivir
en ambientes xeróticos (secos) y sus riñones reflejan el
estrés impuesto por esos hábitat. Algunos reptiles marinos adquirieron evolutivamente estructuras extrarrenales
cuyo fin es eliminar el exceso de sales. Estas glándulas
excretoras de sal, semejantes a las de las aves marinas,
se ubican junto a la nariz. Los reptiles terrestres forman
ácido úrico como principal producto excretorio nitrogenado, lo que les permite conservar su agua. Otros reptiles
excretan urea, en especial los que viven en ambientes
marinos. Los cocodrilos excretan amoniaco.
Los mamíferos y las aves poseen riñones notablemente eficaces, sobre todo en lo que se refiere a conservación del agua. El mecanismo básico de producción de
una orina muy concentrada implica la creación de un medio notablemente hipertónico alrededor de la nefrona, de
modo que el agua sale de los tubos por osmosis. En este
proceso también intervienen las diferencias de permeabilidad selectiva de las diversas regiones de los tubos de la
nefrona.