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256 BIOLOGÍA Este ácido se disocia poco después para formar el ion bicarbonato: Aunque estas reacciones también ocurren en el plasma, la formación de ácido carbónico en los glóbulos rojos es acelerada considerablemente por la enzima anhidrasa carbónica. Como se verá enseguida, es muy importante que esta reacción facilitada por la anhidrasa carbónica ocurra a gran velocidad en ambos sentidos, según las concentraciones de CO2. El HCO3~ se difunde hacia el plasma; a fin de mantener el equilibrio iónico, un número equivalente de iones ΟΓ (corrimiento de cloruros) ingresa en el eritrocito. Cuando la sangre llega a los pulmones encuentra en los alvéolos una baja concentración de CO2. Como resultado, la carbaminohemoglobina se disocia a CO2 y hemoglobina y el primero se difunde hacia los pulmones, de donde es expulsado. Conforme desciende la concentración de CO2 en la sangre, el H2CO3 se convierte otra vez en CO2 y H8O. Ese CO2 también se difunde hacia los pulmones para ser exhalado. El abatimiento de la concentra+ ción de H2CO3 hace que vuelvan a recombinarse el H y el HCO3", formando así más H2CO3. Al final de esta cadena, los niveles cada vez menores de HCO 3 ~ dentro del glóbulo rojo hacen que el bicarbonato del plasma se difunda otra vez hacia esa célula y que las reacciones anteriores ocurran a la inversa. El resultado neto de esas inversiones es que en los pulmones la mayor parte del CO2 que estaba fijo, como carbaminohemoglobina o como bicarbonato que se difundió hacia el plasma, vuelve a convertirse en CO2 libre y se difunde hacia los pulmones para ser eliminado. En el capítulo 17 se estudió el efecto de Bohr, es decir, la disminución de la afinidad de la hemoglobina por el O2 en presencia de altas concentraciones de CO 2 (pH bajo). Ese efecto facilita la liberación de O2 hacia los tejidos metabólicamente activos y que, por consiguiente, tienen poco Os y altas concentraciones de CO2. En los pulmones oxigenados, donde es necesario absorber O2 en vez de liberarlo, la hemoglobina hace gala de otra invaluable propiedad: la cooperatividad. Cuando una molécula de O2 forma su enlace no covalente con uno de los cuatro grupos heme, altera la forma de éste de tal manera que aumenta la afinidad de los otros hemes por el O2, quizá mediante la transmisión de cambios conformacionales. La fijación de cada nueva molécula de O 2 incrementa un poco más la afinidad de los hemes restantes por ese gas. Esta cooperatividad permite una rápida absorción del O2 en los pulmones. Problemas resueltos 19.1 Diga cuáles son las diferencias entre la respira ción interna (celular) y la externa (organísmica). La respiración interna es en esencia un proceso químico mediante el cual se degradan moléculas para capturar su energía; la respiración externa es básicamente un proceso físico de intercambio gaseoso, durante el cual se procesan las materias primas y los productos secundarios de la respiración interna. 19.2 ¿Cuál es la ventaja de un patrón respiratorio en el que se usa oxígeno a diferencia de uno en el que sólo hay glucólisis y fermentación? Aunque este tema se estudió en el capítulo 4, viene al caso repasarlo aquí. El uso de oxígeno como aceptor final de electrones significa que se aprovecha al máximo la energía almacenada en el combustible orgánico degradado por la célula. En la glucólisis o la fermentación sólo se libera parte de la energía de las moléculas combustibles para producir ATP. El rendimiento de energía de la glucólisis es superado unas 19 veces por los procesos oxidativos asociados con el ciclo de Krebs y la cadena terminal de transporte de electrones. Sólo después del surgimiento de la fotosíntesis y de la formación de una atmósfera rica en oxígeno molecular fue posible el metabolismo aeróbico. Ese metabolismo es indispensable para los activos organismos terrestres y se ha convertido en una de las principales características de casi todos los seres eucarióticos. 19.3 Hace tiempo se acostumbraba que las enfermeras retiraran por las noches todas las plantas de las habitaciones de los enfermos. ¿Cuál cree el lector que sea el motivo de esa práctica? Todas las plantas y los animales, incluso la mayoría de los organismos unicelulares, consumen oxígeno para oxidar sus metabolitos y despiden CO2. A este proceso respiratorio aeróbico básico se superpone la fotosíntesis, que consume CO2 y produce oxígeno molecular. Cuando ocurre la fotosíntesis, su magnitud suele rebasar la magnitud del proceso respiratorio de la planta, de modo que hay un incremento neto de O2 y pérdida de CO2. Sin embargo, en ausencia de luz, por ejemplo cuando se corren las cortinas en un cuarto de hospital, la fotosíntesis es mínima o nula. Por tanto, las plantas, que en tales