Intercambio gaseoso
Ya se estudió el proceso de respiración, el cual les sirve
a los organismos para oxidar metabolitos en presencia de
oxígeno y obtener la energía contenida en los enlaces
de esas sustancias. La respiración no sólo produce energía sino también los productos secundarios dióxido de
carbono y agua. (Del mismo modo, en los procesos
de glucólisis y fermentación se degradan metabolitos para obtener energía, con formación de productos secundarios.) Obviamente, el organismo necesita un mecanismo
de intercambio gaseoso que le permita enviar oxígeno a
sus células y extraer de ellas el dióxido de carbono. Por
desgracia, este proceso también se llama respiración.
Con el propósito de establecer la diferencia entre esas
dos formas de respiración, en lo sucesivo llamaremos
respiración interna o celular al proceso oxidativo y respiración externa u organísmica al proceso de intercambio gaseoso. En el presente capítulo nos concentraremos
en el segundo tipo.
19.1 MECANISMOS DE RESPIRACIÓN EXTERNA
En los organismos unicelulares y pluricelulares pequeños, el intercambio gaseoso se efectúa fácilmente a través de las membranas celulares. Puesto que los gases
se disuelven en los líquidos, es imperativo disponer de
membranas húmedas para la entrada y salida de gases
de las células y los organismos. Aparte de sus otros efectos dañinos, la desecación (deshidratación) inhibe el movimiento de gases.
Los organismos unicelulares dependen por completo de la difusión para el desplazamiento y el intercambio
de gases asociados con la respiración interna. El oxígeno
atraviesa la membrana celular para entrar en el medio de
difusión. Los gases generados por la respiración interna
se difunden a través del citoplasma y salen atravesando
la membrana plasmática. El paso de O2 y CO2 en sentidos opuestos a través de la membrana depende de la
presión parcial de los gases en el medio externo. Es decir, una presión parcial baja de O2 en la atmósfera o en el
líquido que rodean al organismo disminuye la tasa de
difusión de ese gas a través de la membrana celular hacia la célula.
En el caso de células individuales y de organismos
pluricelulares planos, la difusión es un mecanismo adecuado para satisfacer las necesidades de absorción y expulsión de gases. Puesto que la distancia respecto al
medio externo es el factor que limita la eficiencia de intercambio de gases, el grosor —y por tanto el volumen—,
mas no el área, son los parámetros de importancia.
La capacidad de los organismos unicelulares para
intercambiar gases se vuelve cada vez más difícil al aumentar sus dimensiones. Esto se debe a que la superficie
celular (donde ocurre el intercambio gaseoso) sólo
aumenta en razón del cuadrado del radio de la célula,
mientras que su volumen (y por tanto, su actividad metabólica total) incrementa en razón del cubo del radio. El
tiempo de difusión hacia la superficie celular o a partir de
ella también aumenta con el volumen. Entonces, las restricciones físicas impuestas al intercambio gaseoso por la
difusión sencilla señalan los límites dimensionales superiores de la célula.
Asimismo, conforme aumenta la complejidad de los
organismos pluricelulares, las células internas quedan
cada vez más lejos de la capa celular donde ocurre el intercambio gaseoso con el medio, lo que dificulta cada vez
más la posibilidad de que éstas obtengan y eliminen gases por difusión sencilla. En cuanto se rebasa cierto grado de complejidad se vuelve indispensable contar con
mecanismos que complementen la difusión.
Casi todos bs invertebrados tienen una actividad
metabólica in ferior a la de vertebrados homeotermos como las aves y los mamíferos. Esto reduce la necesidad
de un intercambio gaseoso exageradamente rápido, mas
no elimina el requisito de contar con mecanismos que
complementen la difusión simple. A fin de satisfacer esa
necesidad, han surgido evolutivamente varios tipos de
sistemas circulatorios. La difusión sigue siendo el mecanismo básico de ingreso inicial de oxígeno al organismo;
pero una vez que ese gas vital pasa a través de la superficie,la sangre lo transporta en forma masiva hacia todas
las partes del organismo. En la mayor parte de los casos,
pigmentos respiratorios especiales como la hemoglobina o la hemocianina (Cap. 17) ayudan a la sangre a