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156 BIOLOGÍA san de un lado al otro del huevo y los primeros blastómeros tienen dimensiones casi equivalentes. La blástula es una esfera hueca con una capa de una célula de espesor en torno al blastocele. La gastrulación consiste principalmente en la invaginación de una pared de la blástula. En última instancia, la región de la muesca penetra hasta la pared opuesta. Las células que ingresan en la muesca forman un tubo interno de endodermo cuya luz interna se conoce como arquenterón. El blastocele va rellenándose poco a poco. En el extremo más alejado del blastoporo se forman sacos por evaginación del endodermo. Esos sacos dan origen al mesodermo, la tercera capa germinal situada entre el ectodermo y el endodermo. La formación de la blástula y el comienzo de la gastrulación son similares en las ranas y en las estrellas de mar, aunque en la rana se complican debido a la presencia de una mayor cantidad de vitelo. La región del huevo que contiene la mayor cantidad de vitelo se convierte en el polo vegetal. A partir de ese momento, las divisiones son más frecuentes en la región del polo opuesto: el polo animal. Las células de esta región son más pequeñas y numerosas y poseen una tasa metabólica más elevada. Por otra parte, fue del polo animal de donde fueron expulsados originalmente los cuerpos polares durante la ovogénesis (Cap. 8, Ejemplo 5). La blástula de la rana está formada por un conjunto irregular de células que encierra un blastocele aún más pequeño que el que se observa en la estrella de mar. Las gastrulación empieza con la formación de una muesca en forma de media luna en el borde del hemisferio vegetal no pigmentado: el blastoporo. Las células se desplazan más allá de los límites dorsales del blastoporo y emigran hacia adentro para crear la cavidad del arquenterón. Finalmente, el labio dorsal del blastoporo se curva para formar un círculo completo, el cual da origen a células que, al ir penetrando, acaban por rodear completamente el vitelo dentro del arquenterón en crecimiento. En esta fase, el ingreso y la migración de las células dieron origen a un embrión alargado en el que se distinguen tres capas germinales primarias. La capa intermedia, situada en posición centrodorsal, se llama cordamesodermo y de ella se deriva la notocorda, varilla cartilaginosa rígida que está presente en todos los vertebrados. Las porciones lateral y ventral de la capa intermedia se convierten en el mesodermo. En las aves, la formación de la blástula y la gástrula sólo abarca una delgada capa de células: el blastodisco situado encima del vitelo. El blastodisco de los pollos consta de dos capas de células separadas por un estrecho espacio, el blastocele. De la capa superior se derivará el ectodermo, mientras que de la capa inferior surgirá el endodermo. La gastrulación empieza con la aparición de una delgada muesca lineal en la superficie del blastodisco, la línea primitiva. Esta línea, análoga del blastoporo de los anfibios, funciona como un medio organizador a través del cual migran las células para dar origen principalmente a la capa mesodórmica intermedia. Al igual que en la rana y en otros vertebrados, se forma una notocorda, factor que influye sobre la formación del tubo neural en el ectodermo sobreyacente. El pollo se diferencia de la estrella de mar y de la rana en que los primeros planos de segmentación no atraviesan por completo el huevo, sino que sólo parten la región del blastodisco. El vitelo impide que las divisiones sean más extensas. Este fenómeno se llama segmentación meroblástica. Asimismo, el pollo tiene las cuatro membranas embrionarias adicionales que también caracterizan la embriología de los reptiles y los mamíferos. 11.2 ¿Qué tipos de movimientos celulares supone el lector que participan en la embriogénesis? 1. 2. 3. 4. Ocurre un movimiento descendente de diseminación (epibolia) en el que las células del hemisferio animal cubren la superficie vegetal Inferior del embrión. Este fenómeno es particularmente notorio en los patrones de gastrulación de la rana. El término epibolia también es aplicable a los movimientos laterales de las células, a partir de un eje central, en los discos planos de las aves o los teleósteos (peces óseos). En principio se supuso que la epibolia estaba relacionada con un rápido crecimiento local, pero luego se demostró que no era así. Es obvio que los movimientos en una zona embrionaria tienen que estar perfectamente coordinados con movimientos complementarios en otras áreas para evitar estiramientos o desgarres en el embrión. Emigración se refiere a movimientos celulares que ocurren entre la superficie y el interior. Si las células superficiales empiezan a penetrar como si se estuviera formando simplemente un saco, el movimiento se llamaría Invaginación. La deslaminación consiste en la división de una capa superficial para producir dos capas independientes. La convergencia implica el movimiento de las células hacia el eje central del embrión. La divergencia es lo opuesto. La extensión consiste en el movimiento de las células hacia los extremos del embrión para incrementar la longitud total de éste. Lo mismo se logra con cualquier alargamiento del eje longitudinal de las células dispuestas en forma lineal. Casi todas estas clases de movimientos fueron delineadas en el trabajo clásico de Wilhelm Vogt durante la década de 1920. Mediante el uso de colorantes vitales (que no dañan el embrión), Vogt pudo elaborar mapas de predestinación; es decir, siguiendo el movimiento del citoplasma teñido pudo estudiar paso a paso la ubicación definitiva de una parte original de la blástula —o incluso de una porción del óvulo— en el embrión.