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138 BIOLOGÍA Problemas resueltos 10.1 una forma que depende del tiempo, de modo que cuanto más prolongada es la conjugación, mayor será el intercambio génico. Es posible elaborar un mapa aproximado de los cromosomas con base en el tiempo necesario para los intercambios génicos de un carácter hereditario determinado. Obviamente, cuanto más tiempo se necesita para la recombinación, más lejano se hallará ese carácter del extremo puntero del cromosoma donador introducido. ¿Cómo está distribuido el mapa genético (DNA) dentro de la célula bacteriana? La mejor estudiada de las células bacterianas es la de E. coli, la cual nos será muy útil como modelo de las bacterias en general. Todos los genes que controlan el metabolismo, el crecimiento y la reproducción se localizan en un cromosoma único, el cual consta de un largo filamento de DNA de doble cadena que contiene más de dos millones de pares de bases. Cuando el cromosoma es extraído de la célula bacteriana, adopta una forma circular; empero, dentro de la célula está muy plegado. Ese plegamiento se realiza gracias a la cooperación de RNA y proteínas, aunque se desconocen los detalles precisos de ese fenómeno. No hay proteínas histónicas dentro del cromosoma bacteriano, de modo que el plegamiento debe ser causa de la presencia de otros tipos de proteínas. También existe un grupo de genes representado por pequeños fragmentos circulares de DNA que yacen afuera del cromosoma. Esas estructuras, denominadas plasmidios, se observan por igual en las bacterias y las levaduras. Los plasmidios pueden contener desde unos cuantos, hasta 25 genes diferentes (generalmente los que confieren resistencia contra antibióticos específicos). Los plasmidios pueden autorreplicarse y, en general, se reproducen al mismo tiempo que la célula. Es fácil aislarlos de sus células y concentrarlos para realizar experimentos de Ingeniería genética. Después de abrir los plasmidios mediante enzimas restrictivas, es posible incorporar genes exóticos en su estructura circular y luego introducirlos en nuevas células bacterianas para que dichos genes se expresen en ellas. Por tanto, se han usado plasmidios y virus como vectores para la introducción de DNA exótico en los genomas bacterianos. Los eplsomas son plasmidios que en un momento dado pueden existir como diminutos anillos independientes de DNA, pero que en otras ocasiones se Integran al cromosoma en sí. Por lo regular, los eplsomas son portadores de los factores sexuales que dividen a las bacterias en diversos tipos de apareamiento. El factor sexual, F, está presente como un drculillo autónomo de DNA en las cepas de E. coli denominadas R. Ese factor puede replicarse y pasar a una célula (F-) que carece del factor. La integración del F al cromosoma principal tiene como resultado la creación de una cepa llamada Hfr (del inglés, hlgh frequency recombinatbn "de recombinación muy frecuente"). Las células de esta cepa tienden a conjugarse de modo característico con las células de la cepa F-. El cromosoma de la cepa Hfr empieza a replicarse y la copia resultante pasa a través de un puente de conjugación hacia la célula F-. La célula Fse recombina con la cadena inserta, pero lo hace en 10.2 Mencione el mecanismo mediante el cual los operones controlan la transcripción. A fin de que el DNA inicie la formación de RNA para la traducción subsecuente, primero debe unirse a una polimerasa del RNA. El sitio de fijación de la polimerasa del RNA sobre el DNA se llama promotor. El operador se localiza dentro de la región promotora (o se traslapa con ella), de modo que la fijación de la polimerasa del RNA es bloqueada por el represor cuando está presente. En presencia de un inductor (lactato o un isómero estrechamente relacionado con éste en el caso del operón lac), el represor se inactiva (y de esa manera se desliga del operador o no se le adhiere) y el operón se enciende en la forma Indudble ordinaria. Luego, la polimerasa del RNA se fija al sitio promotor y comienza la transcripción. La transcripción se lleva a cabo a lo largo del molde de DNA en sentido 3'-»5'. Por ejemplo, en el caso del operón lac se sintetiza una sola copia de RNA para los tres genes estructurales del operón lac. Antes de la traducción, será necesario el procesamiento de esta molécula única de RNA para permitir la formación de tres enzimas independientes. 10.3 ¿Qué ventajas surgen de la organización del ope rón dentro del cromosoma bacteriano? Una de las principales es que conduce a la síntesis de grupos de enzimas funcionalmente relacionadas, por lo general a partir de una sola copia de mRNA. Dado que es necesario activar una vía funcional en términos de todos sus componentes, el operón ofrece una respuesta de tipo todo o nada al servicio de la eficiencia. Los mecanismos de control que encienden o apagan el operón hacen que éste se vuelva sensible a los cambios ambientales a los que tiene que ajustarse la célula bacteriana. La capacidad de la célula para sintetizar represores funcionales y no funcionales permite que una amplia gama de estímulos ambientales ejerzan sus efectos. Los sistemas inducibles pueden ser activados por agentes que someten al represor, mientras que los sistemas constitutivos pueden ser apagados por correpresores que activan a represores inicialmente nulos. El refinamiento de estos mecanismos se logra con la