SSS Hücreleri ve Aralarındaki İletişim
ği tümüyle çekirdeği sarar ve dendritlerin içine doğru
uzanır; ancak aksonların içine uzanmaz. Kümelenmiş, düz-yüzeyli, proteinlerin ve diğer moleküllerin
çift yönlü geçişine izin verecek şekilde dairesel deliklerle perfore olmuş sisternalardan oluşur. Mitokondriler, lizozomlar, çok kesecikli cisimler ve vakuolleri
içeren bir grup karışık daha küçük organel tarafından
sarmalanır. Golgi cisimciğinin asıl görevi, akson veya
dendritler gibi nöronun farklı noktalarına hedeflenmiş proteinler ve lipidler başta olmak üzere büyük
molekülleri işlemek ve paketlemektir.
Lizozomlar
Lizozomlar hücresel artık-ürünlerinin yıkımından
sorumlu esas organellerdir. Membrana bağlanmış, nöronun içinde istenmeyen büyük moleküllerin (bakteri,
toksinler, vs.) yıkımını katalize eden çeşitli enzimler
içeren (asit hidrolazlar) veziküllerdir. Lizozomlar hasarlanmış veya hastalanmış nöronlarda daha çok sayıda ve bariz şekilde bulunur. Bu nedenle, sıklıkla yaşlanmanın ve nörodejenerasyonun biyobelirteci olarak
kullanılırlar. Çok kesecikli cisimler başlıca lizozomlardan türetilir ve asit hidrolazlar da içeren birkaç minik küresel keseden oluşur. Bunlar küçük oval şekilli,
membrana tek bağı olan keselerdir, yaklaşık olarak 0,5
mm çaplıdır ve bunların da çeşitli nörodejenerasyon
formlarında bulunduğu tespit edilmiştir.
Mitokondri
Mitokondriler hücrelerin “güç evleri”dir. Bunlar nöronlar da dahil olmak üzere bütün aerobik hücrelerin
fonksiyonu açısından kritik öneme sahip oksidatif fosforilasyondan ve hücresel solunumdan sorumludur. 1
mm ve 10 mm arasında değişen uzunluklara sahip bu
organeller hücrenin enerji kaynağı olan adenozin trifosfatı (ATP) ürettikleri yerler olan somada ve sinaptik
uçlarda yoğunlaşmıştırlar (Hollenbeck and Saxton,
2005). Enerji üretimine ek olarak, mitokondriler nöron
içinde sitozolik kalsiyum seviyelerini tamponlamak
(Gunter et al., 2004) ve apoptozisle ilişkili proteinleri
ayırmak (bkz Bölüm 32) (Gulbins et al., 2003) dahil olmak üzere birtakım başka esansiyel görevleri de yerine
getirir. Mitokondri içindeki kristaların kompleks kıvrımları bazı enzimler için yerleşecek geniş bir yüzey
alanı sağlar. Mitokondri matriksi içinde yayılmış olan
bu enzimler, hücresel solunumdaki kritik basamakları
katalizler. Hücresel fonksiyonun ve protein sentezinin
yüksek enerji gereksinimi nedeniyle, mitokondri miktarı nöronun metabolik aktivitesiyle orantılıdır.
5
Hücre iskeleti
Hücre iskeleti, nöronlara karakteristik şeklini veren ve
yeni sentezlenen protein ve organellerin nöronun bir
ucundan diğerine taşınmasını kolaylaştıran, dinamik
bir biçimde düzenlenen yapı iskelesini sağlar (Brown,
2011). Hücre iskeletinin ana bileşenleri mikrofilamentleri, mikrotübülleri ve nörofilamentleri içerir.
Mikrofilamentler
Mikrofilamentler özellikle akson ve dendritlerde (nöritler) bol miktarda bulunur, ancak ayrıca nöronal sitoplazma boyunca da dağılmıştır. Bunlar ayrıca büyüme konisi
olarak bilinen, büyümekte olan nöritlerin genişletilmiş
uçlarında bol miktarda bulunur (Dent et al., 2003; Kiernan, 2004). Mikrofilamentler, en sık kas kontraksiyonuyla ilişkili kasılabilen bir protein olan aktin adındaki
polimerden yapılmıştır. Mikrofilamentler, çift heliks filamentleri oluşturacak şekilde düzenlenmiş sarılı iki aktin zincirinden oluşur, 4-6 nm çapında ve birkaç yüz nanometre uzunluğundadır. Mikrofilamentlerin asıl rolü
hücre iskeleti ve membran proteinlerinin hareketidir.
Mikrotübüller
Mikrotübüller 20-24 nm çapındadır ve birkaç yüz nanometre uzunluğunda olabilirler. Mikrotübüller, kendilerine karakteristik kalın-duvarlı tüp benzeri görünümü
verecek şekilde boş bir merkezin etrafında sarmal oluşturmuş tübülin, globuler protein tellerinden oluşur. Mikrotübüller nöronal yapının korunmasında önemli bir rol
oynar ve ayrıca hücresel organellerin çift yönlü taşınmasında (bkz: Aksonal taşıma) yol olarak görev alırlar.
Nörofilamentler (NFler)
Nörofilamentler hemen hemen sadece nöronal hücrelerde görülen bir çeşit orta filamentlerdir (OF). Çapı
yaklaşık 10nm olan nörofilamentler birkaç mikrometre
uzunluğunda olabilir ve genellikle desteler halinde bulunur (Raine, 1999). Nöron olmayan hücrelerdeki OF
benzerleri gibi, kompleks bir seri adımla sağlam çubuk
benzeri filamentler oluşturacak şekilde toplanırlar. Bu
filamentler sıkı bir yay gibi düzende helezonlaşmış polipeptidlerden oluşur. Dendritlerde seyrek olarak yerleşmişlerdir, ancak aksonal harekete ve büyümeye yardımcı oldukları geniş aksonlarda bol miktarda bulunurlar.
Aksonal Taşıma
Protein sentezi genellikle akson içinde gerçekleşmez,
bu yüzden nöron tamiri ve bakımı için gereken protein soma tarafından karşılanmalıdır. Somada çeşitli