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BIOLOGÍA
el bombeo de iones de hidrógeno, a través de la
membrana mitocondrial interna, hada el compartimiento externo durante la emigración de los electrones a lo largo de la CTE (Fig. 5.4). Este desequilibrio
de iones de hidrógeno (protones) genera un estado
energizado. El movimiento subsecuente de los protones en busca del estado de equilibrio libera la energía almacenada en estos, la cual les sirve a las
enzimas de la membrana para sintetizar ATP. Esta
hipótesis se denomina modelo qulmlosmótlco. Otra
teorfa se centra en la posibilidad de cambios en la
estructura tridimensional de las proteínas de la membrana durante la migración de los electrones a lo largo de ia cadena. El retorno de esas proteínas a su
forma original, de modo muy parecido a como una
pelota de hule recupera su forma esférica después
de ser oprimida, libera suficiente energía para la síntesis de ATP.
láctico puede convertirse nuevamente en ácido pirúvico para ingresar en las vías aeróbicas normales.
5.31
¿Los carbohidratos como la glucosa son la única
fuente de energía de la célula?
No. La célula, además de azúcares, puede usar proteínas y grasas como combustibles. Las proteínas
que van a usarse como combustibles son degradadas a sus aminoácidos constituyentes. Luego, dichos
aminoácidos son despojados de su grupo amino durante un proceso llamado desamlnaclón. La desaminadón puede Implicar una oxidación o la
transferencia del grupo a un cetoácido. Luego, los
productos resultantes pueden ingresar en las vías utilizadas para los carbohidratos. De esta manera, la
alanina puede ser desaminada oxidativamente a ácido pirúvico y convertirse en un metabolito para el ciclo de Krebs:
5.30 ¿Cuál es el rendimiento total de ATP de la
oxidación (respiración) total de una molécula de
glucosa?
Aunque existen diferencias de opinión en cuanto al
total exacto del ATP producido, el concenso entre los
bioquímicos es que se sintetizan 36 molécula de esa
sustancia. De la glucólisis se obtienen cuatro ATP,
pero como se consumen dos ATP en los pasos de
fosforilación previa, el resultado neto es de dos. El
NAD reducido durante la formación de ácido 1,3-difosfoglicórico produce tres ATP, es decir, un total de
seis, ya que la molécula de glucosa genera dos moléculas de ácido 1,3-difosfoglioórico. Sin embargo,
para llevar esas moléculas de NADH al interior de la
mitocondria, donde se incorporan a la CTE, se consume una molécula de ATP por cada molécula de
NADH transportado, de modo que el rendimiento neto de la glucólisis en condiciones aeróbicas es de
seis ATP [(4 - 2) + (6 - 2)]. La descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico produce un NADH dentro de
la mitocondria; por tanto, se generan otros seis ATP
(se forman dos ácidos pirúvicos por cada molécula
de glucosa). Por último, la generación de 12 ATP por
cada vuelta del ciclo de Krebs significa que cada molécula de glucosa produce 24 ATP, lo que nos da un
gran total de 36 (6 + 6 + 24). Como puede verse, la
existencia de mecanismos aeróbicos para la degradación de carbohidratos como la glucosa incrementa
en 18 veces el rendimiento energético. No obstante,
microorganismos anaeróbicos como la bacteria del
tétanos siguen viviendo hasta la fecha, aunque están
confinados a los mecanismos relativamente ineficientes del metabolismo anaeróbico. En los seres humanos, la glucólisis puede generar grandes cantidades
de energía cuando las necesidades musculares de
energía rebasan la capacidad del torrente sanguíneo
para transportar el oxígeno necesario para mantener
las vías aeróbicas. En tales condiciones, se acumula
ácido láctico a modo de "deuda de oxígeno" que deberá ser pagada cuando se restablezcan las condiciones normales; llegado ese momento, el ácido
El amoniaco puede ser excretado como tal o bien se
combina con CO2 para formar urea.
Del mismo modo, el ácido glutámico de cinco
carbonos puede convertirse en ácido a-cetoglutárico,
un intermediario del ciclo de Krebs. Los polisacáridos
pueden ser hidrolizados a azúcares simples. En el
caso de las grasas, la mayor parte del potencial calórico se localiza en los ácidos grasos unidos al esqueleto de glicerol de la molécula. Dichos ácidos pueden
ser separados de los grupos alcohol del glicerol por
rompimiento de los enlaces estóricos. Más tarde sufren un proceso denominado p-oxidación, durante el
cual se desprenden continuamente del extremo carboxílico de la cadena del ácido graso fragmentos de
dos carbonos, los cuales se unen a la coenzima A. El
compuesto resultante es la acetil-CoA, que sirve como materia prima en el ciclo de Krebs. Puesto que
se generan muchas más moléculas de acetil-CoA
durante la degradación oxidativa de las grasas
que durante la glucólisis, las grasas son más ricas que los carbohidratos como fuentes de energía.
¿Será posible invertir la glucólisis o el ciclo de
Krebs para sintetizar glucosa a partir de los metabolitos formados en esos procesos?
En teoría sí es posible y, de hecho, ocurre en general. Sin embargo, muchos pasos de la glucólisis y del