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60 BIOLOGÍA Flg. 5.3 Cadena de transporte de electrones electrones, junto con sus iones de hidrógeno (protones) acompañantes, permite la formación eficiente de ATP mediante el uso de la energía liberada. Los pigmentos (citocromos) de la CTE están embebidos en las crestas mitocondriales; esto asegura el inmediato acceso de las coenzimas reducidas provenientes del ciclo de Krebs a la CTE. Las reacciones de redox (oxidorreducción) efectuadas durante el transporte de electrones acoplan la oxidación a la fosforilación y se denominan reacciones de fosforilación oxidativa. La ubicación de la fosforilación oxidativa en la mitocondria ha hecho a este organelo merecedor del título de "generador de la célula". La eficiencia de ese generador se incrementa considerablemente gracias a la precisión del orden repetitivo de los pigmentos de la CTE dentro de la membrana interna de la mitocondria. Se considera que cada unidad de transporte de electrones funciona como un conjunto respiratorio independiente. Por otra parte, casi todas las enzimas del ciclo de Krebs están laxamente disueltas en la matriz mitocondrial. Es probable que la disposición espacial fija de la CTE explique también la formación de un "potencial protónico" a través de la membrana interna, concepto que forma parte de la teoría quimiosmótica de la fosforilación oxidativa. En la actualidad existen tres teorías importantes acerca del mecanismo de transferencia de la energía resultante del transporte de electrones para la síntesis de ATP: 1. Modelo químico: La fosforilación del ADP para for mar ATP se realiza enzimáticamente (proceso seme jante al de la fosforilación glucolítica) y está acoplada a la oxidación de los portadores de electrones. 2. Modelo quimiosmótico: El flujo de electrones a lo largo de la CTE bombea protones a través de la membrana mitocondrial en contra de un gradiente protónico. Conforme los protones "caen" a su posi ción original, la energía que liberan le sirve a una pro teína adherida a la membrana para fosforilar ADP a ATP (Fig. 5.4a). 3. Modelo conformativo: La energía liberada por el flujo de electrones cambia la conformación de las grandes moléculas presentes en la mitocondria. El