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HORMONAS Y CONTROL QUÍMICO 277 Cuadro 21.1 (continuación) Origen y hormona Hipófisis anterior (continuación) Hormona melanocitoestimulante 1 Hipófisis posterior Oxitocina ADH Apófisis Melatonina 1 Prlnclpal(es) efecto(s) Controla la pigmentación de la piel de los vertebrados inferiores al aumentar la síntesis y la dispersión de la melanina, de modo que la piel se oscurece Estimula a los músculos uterinos para que se contraigan y a las glándulas mamarias par a que expulsen la leche Estimula una mayor reabsorción de agua en los riñones y la constricción de los vasos sanguíneos (y de otros músculos lisos) Controla la distribución de los pigmentos y los ciclos circadianos Al parecer almacena hormonas sintetizadas por el hipotálamo. aldosterona, el principal esteroide controlador del sodio en el ser humano (véase la Sec. 20.5). La acción primaria de la aldosterona es promover la absorción del sodio presente en el filtrado que se encuentra en el segmento distal del tubo renal, de donde pasa otra vez a la sangre. La secreción de aldosterona aumenta cuando se eleva la concentración de potasio en la sangre y, lo que es aún más importante, cuando disminuye la presión en las arteriolas que se dirigen a los glomérulos renales; por ejemplo, cuando ocurre un taponamiento de los vasos sanguíneos. EJEMPLO 3 Cada riñón, en combinación con la sangre, integra un sistema endocrino que incrementa la presión arterial en respuesta a la oclusión de la arteria renal. Cuando se presenta ese bloqueo, la corteza renal libera una sustancia química —renina— que reacciona con una proteína de la sangre para formar anglotensina, un vasoconstrictor (Fig. 21.3). La combinación del flujo limitado y el mayor gasto cardiaco compensatorio eleva la presión arterial y de ese modo desaloja el tapón de la arteria renal. Por otra parte, la angiotensina también hace que la corteza suprarrenal secrete una mayor cantidad de aldosterona, lo que aumenta un poco más la presión arterial. Los glucocorticoides, por ejemplo el cortisol (hidrocortisona) y la corticosterona, son secretados por la capa cortical intermedia o zona fascicular. Dichos esteroides elevan las concentraciones de azúcar en la sangre al promover dentro del hígado la degradación de proteínas a aminoácidos y la conversión de estos en glucosa. Además, una mayor concentración de glucocorticoides se relaciona con un grado considerable de degradación del tejido linfático, lo que a su vez está vinculado con una respuesta inmunológica menor. El estrés es el estímulo que desencadena inicialmente la liberación de los glucocorticoides. Los impulsos nerviosos ocasionados por el estímulo de estrés inducen al hipotálamo, glándula endocrina situada en el encéfalo, a secreta, el factor liberador de la cortlcotroplna (CRF, del inglés corticotropin releasing factor). Este factor va hasta la hipófisis anterior, glándula endocrina íntimamente asociada con el hipotálamo, donde estimula la secreción de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH, del inglés adrenocorticotropic hormone), también llamada corticotropina o adrenocorticotropina. La ACTH induce secreción de glucocorticoides, los que a su vez ejercen un efecto de retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y sobre la secreción de CRF y ACTH en la hipófisis anterior. La capa más interna de la glándula suprarrenal, llamada zona reticular, secreta algunos corticosteroides y cantidades importantes de andrógenos masculinizantes. También se produce una pequeña cantidad de esferoides sexuales femeninos. En algunos casos, ciertos tumores presentes en la corteza suprarrenal producen un exceso de andrógenos que masculiniza excesivamente a las mujeres. La médula de la glándula suprarrenal se deriva del ectodermo y no es incorrecto considerarla parte del sistema nervioso autónomo. La estimulación directa de dicho sistema la induce a secretar (en proporción de 4:1) las hormonas catecolamínicas adrenalina (epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina), las cuales son importantes mediadores de las respuestas de emergencia ("lucha o escape"). De hecho, sus efectos sobre los órganos del cuerpo son casi idénticos a los efectos de la estimulación simpática directa. Debido a que las glándulas hipófisis y suprarrenales suelen participar en las respuestas a una variedad de estreses fisiológicos, se planteó el concepto de un eje hi· pofisoadrenal. El fisiólogo canadiense Hans Selye recibió el crédito de haber postulado la teoría del sindrome