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258 BIOLOGÍA transferencia del oxígeno. La sangre que llega primero a las branquias tiene las menores concentraciones de O2. Dicha sangre encuentra el agua que ya casi termina su recorrido a través de las branquias y que, por tanto, ya perdió buena parte de su oxígeno. Sin embargo, aún queda oxígeno suficiente para que su concentración en el agua sea mayor que en la sangre, de modo que el gas tiende a pasar de la primera a la segunda. Conforme la sangre avanza por el lecho capilar, su grado de oxigenación es cada vez mayor pero va encontrando agua cuya concentración de ese gas también va en aumento, pues no debe olvidarse que el agua está moviéndose en sentid o mucho oxígeno → poco oxígeno. Por tanto, este gas sigue pasando del agua a la sangre. Cuando la sangre llega al punto de salida, su concentración de O2 es máxima y equivale aproximadamente a la del agua que está entrando en las branquias. Como puede verse, la sangre pasa del agua a la sangre en todos los niveles de este sistema a contracorriente. Si la sangre y el agua fluyeran en el mismo sentido a través de las branquias, la máxima absorción de oxígeno ocurriría al principio y poco después se llegaría a un punto de equilibrio, equivalente más o menos a la mitad del que se observa en el sistema a contracorriente. 19.8 En la inmensa mayoría de los peces actuales, las cavidades nasales son estructuras relativamente superficiales, con forma de saco ciego, cuya principal función es olfatoria. En los peces con aletas lobuladas, la cavidad nasal se prolongó primero hacia la boca mediante la formación de fosas in ternas. De ese modo, el aire podía entrar en la boca y la garganta desde la nariz. Es probable que estos peces, con sus aletas carnosas en posición lateral, fueran los ancestros de los anfibios y de otras formas a partir de las cuales ocurrió la radiación adaptativa de los vertebrados terrestres. ¿Qué ventajas adaptativas pudieron ofrecer las fosas internas? Quizá en el caso de los peces de aletas lobuladas esa nueva vía no ofreció ventajas funcionales, pero generó la posibilidad de que las formas descendientes de ellos empezaran a respirar por la nariz. Eso dejó libre la boca para otras funciones secundarias y redujo la vulnerabilidad resultante de tener la boca siempre abierta. El perfeccionamiento del paladar en casi todos los mamíferos y las aves y en algunos reptiles permitió a los animales comer sin dejar de respirar. Por otra parte, las vías nasales se volvieron estructuras eficientes para tibiar, filtrar y humedecer el aire que pasa directamente de sus conductos laberínticos al punto de Inicio de la tráquea. 19.9 En opinión del lector, ¿qué adaptación física surgió evolutivamente como resultado de las posiciones relativas de la tráquea y el esófago? Puesto que el esófago se localiza detrás de la tráquea, el alimento deglutido debe pasar encima de la glotis. Si no existiera la epiglotis para cubrir la glotis, cada vez que se deglutiera alimento habría el peligro de que éste pasara a la tráquea y uno muriera por asfixia. 19.10 Las demandas metabólicas de las maniobras de escape han obligado a las aves a adquirir por evolución un aparato respiratorio muy eficiente. Dicho aparato no sólo consta de tráquea, bronquios y pulmones, sino además tiene otras estructuras: los sacos aéreos. Estos sacos complementarios se prolongan hacia adelante y hacia atrás e incluso se ramifican hacia los espacios huecos del interior de los huesos. Esto significa que si la tráquea de un ave quedara bloqueada, ésta podría seguir respirando a través de cualquier hueso roto. Además, los huesos huecos de las aves aligeran mucho su esqueleto, lo que facilita el vuelo. Puesto que carecen de diafragma, las aves inhalan al contraer sus músculos abdominales y costales (es decir, pectorales). Cuando vuelan, el aleteo y los músculos torácicos de vuelo generan un efecto de fuelle. El aire pasa directamente de los bronquios a los sacos aéreos posteriores sin ingresar en absoluto a los pulmones. Al mismo tiempo, el aire que estaba en los pulmones pasa al interior de los sacos aéreos anteriores. Al exhalar, el aire de los sacos aéreos posteriores entra en los pulmones y el aire del interior de los sacos anteriores sale del cuerpo. Los alvéolos no son sacos cerrados que se encuentran en las terminaciones de los bronquiolos. Más bien se trata de tubos diminutos (parabronqulos) a través de los cuales se efectúa el máximo intercambio de gases. ¿Por qué es más eficiente este aparato respiratorio que el de tos mamíferos? En el pulmón de los mamíferos el aire entra en un saco ciego. Puesto que el pulmón no puede colapsarse por completo, siempre queda en su interior un poco de aire viciado después de la exhalación. Por el contrario, en el pulmón de las aves, que tiene puntos de entrada y salida diferentes, el flujo de aire es unidireccional y continuo. Esto permite un recambio casi completo del aire de los pulmones en cada ciclo de ventilación. Por tanto, el aire no se estanca en el pulmón. La diferencia entre esos dos aparatos es análoga a la diferencia entre el aparato digestivo bidireccional de la hidra y los aparatos digestivos unidireccionales de los vertebrados. Otra ventaja adicional es que el flujo de la sangre por los parabronquios se efectúa en sentido opuesto al flujo del aire, de modo que también existe un eficaz sistema de contracorriente.