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108 BIOLOGÍA y la pared celular, desde la superficie hacia adentro, hasta que se forma un tabique completo. Sin embargo, en todas las plantas superiores la citocinesis comienza cerca del punto medio de la célula con la formación de una placa celular interna a lo largo del plano ecuatorial, el centro del antiguo huso acromático. Primero se observa una estructura anular formada principalmente por proteína, el fragmoblasto, pero luego ocurre la creación de la placa celular plana. Esa placa se extiende poco a poco hasta la superficie de la célula y divide a ésta en dos nuevas células. Luego, para completar el proceso de división celular, sacos membranosos derivados del complejo de Golgi llevan hasta el tabique nuevo material para la pared celular. La división celular de los procariotes (bacterias y cianobacterias) es menos compleja. El cariotipo total de la célula es una cadena circular sencilla de DNA adherida por uno de sus extremos a la membrana plasmática. En el momento de la división, ese cromosoma empieza a replicarse. Para cuando la replicación está completa, los dos cromosomas resultantes se encuentran adheridos a la membrana plasmática. La célula entera se alarga, incluso desde antes de la replicación de los cromosomas, de modo que la citocinesis ocurre inmediatamente después de la fijación de la copia cromosómica a la membrana. La membrana recién sintetizada, e incluso el nuevo material de la pared celular, penetran desde la superficie a lo largo de la línea media de la célula hasta dividirla por completo en dos nuevas células hijas, las cuales se convierten en entidades independientes. 6.4 MEIOSIS La unión de los gametos durante la reproducción sexual siempre da por resultado una duplicación del número cromosómico. Para mantener la homeostasís en términos del número cromosómico, los gametos que se unen son haploides y no diploides gracias a un par de divisiones celulares especiales que segregan los cromosomas homólogos entre las células resultantes. El proceso que tiene estos resultados se llama meiosls, término derivado de la palabra griega que significa "disminuir". Es probable que la meiosis haya surgido como una modificación de la mitosis y que presente muchas de las características de ésta. En los animales, las dos divisiones de la meiosis producen gametos haploides, los cuales acaban por unirse para formar un cigoto diploide. En muchas células algáceas, la meiosis ocurre inmediatamente después de la fecundación para producir las células haploides que constituyen la forma de vida predominante de esos organismos. En muchas células vegetales, la meiosis ocurre tiempo después de la fecundación, de modo que en las plantas se observan fases alternantes haploides y diploides. Las plantas más primitivas pasan la mayor parte de su ciclo de vida en la fase haploide (gametofito), mientras que las plantas superiores se caracterizan por una fase diploide dominante (esporofita). Estas variaciones en el momento de la meiosis dentro del mundo vivo no deben enmascarar la importancia que tiene el proceso intermedio de reducción para compensar, en todos los organismos, el incremento del número cromosómico al ocurrir la fusión sexual. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA La meiosis comienza de una manera parecida a la mitosis (Fig. 8.3): cada cromosoma se replica durante la fase S de la interfase y la profase empieza después de la G2 con una mayor espiralización y condensación de cada par de cromosomas. Al igual que en la mitosis, la membrana nuclear empieza a disolverse, los centriolos se dirigen hacia los polos opuestos de la célula y los cromosomas migran hacia el plano ecuatorial. Las fibras del huso acromático comienzan a formarse a partir de los microtúbulos y desaparecen los nucléolos. Sin embargo, en poco tiempo empiezan a notarse diferencias importantes. La profase de la meiosis I es un proceso mucho más prolongado y extenso que la profase de la mitosis y, de hecho, se divide en subetapas. La mayor diferencia ocurre al principio de la profase, cuando los cromosomas homólogos empiezan a organizarse misteriosamente por pares (sinapsis). Los homólogos se tocan en uno o en varios puntos, luego, las cromátidas parecen unirse para formar una apretada estructura de cuatro cadenas a la que se denomina tetrada. Cuando la tetrada empieza a aflojarse, hacia el final de la profase, los cromosomas individuales de cada tetrada comienzan a separarse. En ese punto todavía puede haber algunos enlaces físicos entre las cromátidas de un cromosoma homólogo y las del otro. Esas estructuras, que parecen desafiar la tendencia de los homólogos a separarse, se denominan quiasmas. Cada uno de los quiasmas formados a lo largo de los diversos homólogos representa un punto en el que un segmento de una cromátida se rompió físicamente y se intercambió con el segmento correspondiente de la otra cromátida del cromosoma homólogo. Este intercambio de material cromosómico entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos se denomina entrecruzamlento y ocasiona la formación de cromosomas híbridos en los que hay material genético mixto (Sec. 8.6 y Fig. 8.5). La metafase de la meiosis I consiste en la alineación de los pares de cromosomas homólogos —ahora separados casi por completo— en el plano ecuatorial. Dichas estructuras siguen llamándose tetradas, ya que los homólogos se mantienen en yuxtaposición. Sin embargo, en vez de haber una sola línea de centrómeros en el ecuador, lo cua l es característico de la metafase mitótica, hay una doble línea de centrómeros. El número total