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106 BIOLOGÍA sujeta a la modulación resultante de la interacción de un gen con otro. La mayor parte de los genes de las formas procarióticas se encuentran en el cromosoma circular único, aunque es posible que haya unos cuantos en un plasmidio. En los eucarlotes, los genes están dispersos entre los cromosomas que integran el co njunto que caracteriza a la especie. El conjunto cromosómico de cada especie tiene un número particular y una morfología característica (carlotipo) y los genes ocupan el mismo locus (sitio o posición) de un cromosoma determinado. Las alteraciones del número o la estructura de los cromosomas suelen relacionarse con anormalidades genéticas. EJEMPLO 2 El cariotipo normal de los seres humanos consta de 23 pares de cromosomas. Cada par cromosómico recibe un número conforme a sus dimensiones. El vigésimotercer par corresponde a los cromosomas sexuales: un par de cromosomas X en la mujer y un cromosoma X y un cromosoma Y en el varón. Las células de algunos individuos presentan un tercer cromosoma 21; esta situación, llamada trisomía, es la causa del síndrome de Down. Las personas afectadas por el síndrome tienen retraso mental y pueden exhibir anormalidades en su desarrollo; poseen rostro redondo característico, párpados epicánticos y algunos de ellos padecen leucemia al llegar a una edad avanzada. 8.3 MITOSIS La mitosis es el proceso durante el cual los cromosomas se distribuyen equitativamente entre las dos nuevas células resultantes de la división de la célula madre. Durante la fase S de la interfase, antes de la mitosis en sí, se replica cada uno de los cromosomas. Las dos cadenas cromosómicas (crométldas) son idénticas en cuanto a material genético y se encuentran unidas por medio de una región constreñida a la que se denomina centrómero. Dentro del centrómero hay uno o más anillos proteínicos llamados clnetocoros. Estos últimos desempeñan un importante papel en la fijación de las fibras del huso acromático a tos cromosomas y en la migración subsecuente de dichos cromosomas. La mitosis se divide en cuatro fases principales: profase, metafase, anafase y telofase (Fig. 8.2). En la profase, que es la relativamente prolongada primera fase de la división, se degrada la membrana nuclear y se forma el huso acromático. EJEMPLO 3 En la mayoría de las células animales y en algunos hongos existe una región centrosómlca situada justo afuera de la membrana nuclear. Dentro del centrosoma se encuentran dos pares de centriolos. Los centriolos existen por pares y cada uno de ellos es una pequeña barra cilindrica perpendicular a su compañera. Los pares de centriolos migran hacia los polos opuestos de la célula, donde parecen asociarse con el huso acromático o huso mltótlco. Los centriolos se replican durante la interfase. Cuando están presentes, en cada polo puede formarse alrededor de ellos un conjunto de rayos microtubulares en forma de estrella denominados ásteres. Es muy rara la presencia de centriolos y ásteres en las plantas superiores. Los filamentos microtubulares que constituyen el huso acromático producen en las plantas una estructura en forma de barril, pero en los animales cada extremo del huso está aguzado. Es probable que esa diferencia se relacione con la influencia de los centriolos. Los cromosomas se condensan y empiezan a moverse hacia el piano ecuatorial (medio) de la célula. La metafase se caracteriza por el alineamiento exacto de los cromosomas en el plano ecuatorial. Al comienzo de la anafase, los centrómeros de cada par cromosómico se parten de modo que cada una de las cromátidas se convierta en un cromosoma independiente. Guiada por la fibra del huso acromático unida a ella, una de las cromátidas de cada par se desplaza hacia uno de los polos, mientras que la otra eromátida se aleja hacia el polo opuesto. EJEMPLO 4 Los movimientos migratorios precisos de los cromosomas durante la mitosis (y la meiosis) se deben en buena medida al huso acromático. Esta trama rígida y semisólida de microtúbulos está formada cuando menos por tres tipos de fibras huecas. Uno de esos tipos se prolonga ininterrumpidamente desde uno de los polos hasta llegar casi al otro, traslapándose con las fibras provenientes de éste último. El segundo tipo está adherido a los anillos cinetocóricos del centrómero y posiblemente se derive de ellos. El tercer tipo se observa en el espacio que separa las cromátidas en migración conforme éstas se desplazan hacia los polos opuestos. Las subunidades básicas de las fibras del huso acromático están presentes en la célula desde antes de la mitosis. Gracias a ello, el ensamblaje y el desensamblaje del aparato acromático pueden efectuarse con gran rapidez. A pesar de que al principio de la mitosis cada par cromosómico tiene una sola región centromérica, cada una de las dos cromátidas posee su propio cinetocoro y de éste pueden surgir microtúbulos del huso acromático. El cinetocoro de una eromátida se relaciona con uno de los polos mediante los microtúbulos, mientras que el de la eromátida hermana se relaciona de igual manera con el otro polo. Esto explica el hecho de que cada eromátida emigre en dirección opuesta a la de su eromátida hermana. Los análisis del centrómero indican que éste tiene una composición de bases única. Una vez que ios cromosomas llegan a los polos opuestos, comienza la última fase de la mitosis: la telofase. Los cromosomas pierden poco a poco su capacidad de coloración al empezar a perder la superespiralización. El nucléolo, que tiende a desaparecer durante la profase, empieza a formarse de nuevo